Динамика и устойчивость биоценозов

Динамика и устойчивость биогеоценозов. Гомеостаз и сукцессия

Биогеоценоз не является абсолютно стабильным, застывшим образованием. В нем постоянно осуществляются жизненные процессы, связанные с переходом вещества и энергии с од­них пищевых уровней на другие, с изменением численности и плотнос­ти популяций в результате взаимодействия хищников с жертвами, а жертв - с источниками их корма. Биоценоз экосистемы изменяется под воздействием факторов экотопа, причем эти воздействия обладают различной интенсивностью и скоростью (например, биотические и гео­логические круговороты). Вместе с тем, подвижность экосистем также относительна: экосистемы таежных лесов или целинных степей существуют длительное время (сотни лет) и, на первый взгляд, стабильны, устойчивы, не­подвижны. За короткий отрезок времени в них трудно обнаружить значительные изменения в составе биоты или режимах абиотических факторов, хотя в отдельных случаях массовые размножения некоторых ви­дов животных (например, лесных насекомых) существенно трансформи­руют экосистему на тот или иной отрезок времени, а иногда служат толчком к ее замене на другую. Таким образом, экосистемы, с одной стороны, действительно ста­бильны, а с другой – подвижны, динамичны во времени и пространс­тве. Очевидно, что если бы экосистемы существовали в течение короткого времени, быстро заменяясь другими, то они не могли бы накапливать вещество и энергию, не могли бы служить стабильным местом локализации экологических ниш.

Подвижно-стабильное состояние биогеоценозов (экосистем) во времени и пространстве представляет собой интегральный результат двух процессов: гомеостаза и сукцессии.

Динамика и устойчивость биоценозов

Важнейшим свойством биогеоценоза является его устойчивость, сбалансированность происходящих в нем процессов обмена веществом и энергией между всеми компонентами, вследствие чего биогеоценозу свойственно состояние так называемого подвижного равновесия, или гомеостаза.

С точки зрения взаимных реакций между организмами различают гомотипические и гетеротипические реакции (взаимодействия). Гомотипи-ческие взаимодействия – это взаимодействия между особями одного вида, гетеротипические взаимодействия – это взаимодействия между особями раз-ных видов.

Гомотипические взаимодействия формируют механизмы поддержания оптимальной для данных условий существования плотности популяции. Они весьма сложны и разнообразны. Все их разнообразие можно свести к пяти основным видам:

1. Внутривидовая конкуренция. Все особи в популяции нуждаются в одинаковом наборе экологических факторов, в том числе в одинаковых пищевых ресурсах, так как относятся к одному биологическому виду. Поэтому в случае нехватки ресурсов возникает жесткая конкуренция между особями популяции, что приводит к снижению численности особей и плотности популяции.

2. Фактор скученности. При чрезмерно высокой плотности популяции у большинства животных (в особенности у грызунов) повышается уровень содержания адреналина в крови. Это приводит к повышенной агрессивности особей и увеличению смертности. Кроме того, фактор скученности приводит к снижению плодовитости самок, предопределяет гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение особей.

Эффект группы. Его можноопределить как влияние группы в целом и числа организмов в ней на физиологию, поведение, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствующих особей через органы чувств. Нормальное существование популяций многих животных возможно лишь при наличии в популяции некоторого минимального количества особей. Выражается эффект группы в снижении смертности и увеличении скорости развития особей при групповом образе жизни. У некоторых биологических видов наблюдается также антиэффект группы, при котором особи, живущие изолированно, чувствуют себя лучше, чем при групповом образе жизни.

Эффект массы. Этот эффект не связан с органами восприятия, а определяется изменениями в среде обитания. Как правило, при высокой плотности популяции возникают негативные изменения в окружающей среде, что приводит к увеличению смертности и снижению плотности популяции.

3. Дисперсия. Это процесс саморазреживания популяции. Он происходит путем расселения особей популяции на большей территории. Тем самым снижается плотность.

4. Каннибализм. Это явление выявлено приблизительно у 1300 видов и выражается в поедании особями себе подобных. Например, при высокой плотности популяции кроликов наблюдается поедание самками своих детенышей.

5. Стресс-реакция. Этот фактор был открыт в 1936 г. канадским биологом и врачом Гансом Селье. Согласно его учению, выделяют следующие разновидности стресс-реаций:

– специфическая – конкретная реакция на конкретный раздражитель;

– неспецифическая – проявляется по-разному у различных организмов.

Различают также следующие формы стресса: антропогенный, вызванный присутствием человека; нервно-психический; тепловой, вызванный чрезмерно высокой температурой окружающей среды; шумовой, вызванный повышенным уровнем шума.

В конечном итоге все рассмотренные механизмы регуляции плотности популяции реализуются главным образом через изменение выживаемости особей под воздействием того или иного фактора. Выживаемость в свою очередь непосредственно влияет на численность популяции, а следовательно, и на ее плотность.

Гетеротипические взаимодействия весьма разнообразны. В условиях реального биоценоза каждая входящая в его состав популяция взаимодействует одновременно с множеством других, причем эти взаимодействия могут относиться к самым различным типам. Таким образом, биоценоз не является простой суммой популяций различных биологических видов, а представляет собой целую систему связей между ними. Даже если на первый взгляд две популяции не связаны непосредственно друг с другом, то косвенная связь существует обязательно.

С точки зрения науки управления (кибернетики) гомеостаз обеспечивается механизмами так называемой обратной связи. Принцип обратной связи заключается в том, что некоторый управляющий компонент той или иной системы получает данные (информацию) от управля­емых компонентов, используя эту информацию для внесения корректив в дальнейший процесс управления.

Рассмотрим условную экосистему, состоящую из популяций двух видов: оленя и волка. В этой системе, где волки поедают оленей, последние являются жертвами, а волки – хищниками. Если численность жертвы постоянно растет, то хищник, который только этой жертвой и питается, тоже имеет возможность увеличить свою численность. В этом проявляется положительная обратная связь. Но поскольку волк ест оленей, то он снижает численность популяции оленя. В этом проявляется отрицательная обратная связь. Если численность волка выше некоторого предела, то он соответственно снизит численность оленя и в итоге окажется перед необходимостью ограничения собственной численности из-за недостатка пищи, связанного с зат­рудненностью ее добычи. То же самое происходит с насекомыми, пита­ющимися листьями деревьев. Пока биомасса листьев имеется в избыт­ке, могут размножаться и насекомые (положительная обратная связь). Но резкое возрастание численности насекомых ведет к снижению биомассы листьев (отрицательная обратная связь) и вызывает гибель самих насекомых из-за нехватки пищи.

В естественной экологической системе все время поддерживается равновесие, исключающее необратимое уничтожение тех или иных звеньев в трофических цепях. Численность и волка, и оленя всегда будет держаться на определенном уровне. Это является следствием длительного эволюционного процесса, который Дарвин назвал естест­венным отбором. Любая экосистема всегда сбалансирована, устойчива (гомеостатична). Понятно, что если бы волки могли съесть всех оле­ней, то они вымерли бы сами. В истории развития жизни на Земле та­ким образом не прошли естественного отбора тысячи видов животных и растений.

Приведенный пример системы олень – волк достаточно условный. В реальных экосистемах аналогичные взаимодействия существуют между растительноядными животными и их кормовыми растениями, которые также существуют в форме популяций. В связи с этим можно усложнить рассмотренный пример, введя в него популяцию кормового растения, управляющую популяцией оленя. В этом случае увеличение численности волка приведет к увеличению биомассы корма из-за снижения численности оленя. В то же время возрастание биомассы корма оленя вызовет и увеличение численности волков (за счет интенсивного питания и размножения оленей). Однако в таком случае система начинает работать “вразнос” из-за отсутствия механизма отрицательной обратной связи. Фактически же увеличение биомассы растений не может быть беспредельным: оно всецело зависит от абиотической составляющей среды – почвенных условий, прихода солнечной энергии и ее ассимиляции продуцентами, каковыми и являются растения. Следовательно, в природных экосистемах гомеостаз определяется не только взаимодействием популяций разных пищевых уровней, но и постоянной энергетической дотацией.

Процессы, рассмотренные только что, представляют собой обмен веществом и энергией между отдельными элементами экосистемы, т. е. обмен информацией. Передача информации от одного звена к другому осуществляется по определенным каналам, в данном случае – по каналам обратной связи.

При некоторых условиях обратная связь (т.е. передача информации) может быть почему-либо нарушена. Например, на оленей стал охотиться какой-то другой хищник и стал мешать в этом отношении волку, или среди волков возникла инфекционная болезнь. При этом нарушается сбалансиро-ванность системы, которая может быть обратимой или необратимой. На языке кибернетики это означает, что в каналах обратной связи между популяцией волка и оленя появились “помехи” или “шумы”.

Роль помех могут играть и абиотические факторы, например погодные условия. Засуха может снизить продуктивность растений и ограничить пищу для оленей, что немедленно почувствуют на себе волки. Воздействия таких помех на популяцию носят статистический, т. е. случайный избирательный характер. Те особи, для которых поме­хи оказались непреодолимыми, погибнут или не дадут потомства, а более стойкие выживут, передав наследственную информацию своим по­томкам. Происходит естественный отбор под влиянием помех; эти по­мехи являются, таким образом, положительными, полезными и выступа­ют как фактор эволюции.

Кибернетический подход позволяет обосновать причины биологического равновесия экологических систем и условия, при которых это равновесие (гомеостаз) обеспечивается. Каждая система обладает определенным запасом информации, под которым понимается количествен­ная мера организованности этой системы. Очевидно, что чем более сложна эта система, чем больше имеется в ней перекрещивающихся трофических и энергетических цепей, тем выше ее информативность. Каждая открытая система (а экосистемы – это открытые системы) по­лучает информацию из внешней среды, причем эта информация стремится вывести систему за границы, в пределах которых “возможно ее выживание”. Поэтому каждое нарушение должно компенсироваться встреч­ным процессом. При этом условии накопленная системой информация способна сбалансировать нарушения ее структуры.

Многочисленные исследования (теоретические и экспериментальные) с применением методов математического анализа показали, что биологические (экологические) системы тем стабильнее во времени и пространстве, чем они сложнее. Т. е. стабильность сообщества опре­деляется числом связей между видами в трофической цепи.

Стабильное состояние экосистемы, ее гомеостаз не есть нечто застывшее, неподвижное. Гомеостаз – это, в сущности, подвижное равновесие, и в любой экологической системе идут процессы, меняющие ее во времени и пространстве. При этом изменяется состав биоты, структура экосистемы и ее продуктивность.