Модели взаимодействия между популяциями

Американский эколог Ю. Одум предложил основные типы взаимодействия между популяциями:

· межвидовая конкуренция, ведущая к уменьшению численности обоих видов;

· отношения хищник–жертва (паразит–хозяин), при которых увеличение численности одного вида ведет к уменьшению численности другого;

· мутуализм – увеличивает численность обоих видов;

· нейтрализм – виды независимы (разные экологические ниши).

Согласно гипотезе итальянского математика Вито Вольтерры, основателя математической экологии, изменение численности популяций пропорционально вероятности встречи особей разных видов “1” и “2”. Тогда по аналогии с уравнением (4.3) имеем:

,

(5. 1)

,

где α_ij>0, если виды симбионтны (мутуалитичны); α_ij<0, если они конкурируют. Знак (–) перед α₁₁, α₂₂ означает факт внутривидовой конкуренции. Если имеется отношение вида хищник–жертва, то знаки разные.

Из системы уравнений (5.1) для этого случая имеем:

 

,

(5. 2)

,

где индекс “1” – относится к жертве; “2” – к хищнику.

Решение системы (5.2) дает замкнутые дуговые траектории в координатах N ₁, N ₂ (рис.5.2). Временная развертка решения системы (4.2), когда внутривидовая конкуренция отсутствует, для случая отношений хищник-жертва представляет собой синусоидальные кривые и , сдвинутые друг относительно друга на 90⁰ (рис. 5.3).

Рис. 5.2. Зависимости N ₂(N ₁) Рис. 5.3. Зависимости и при взаимоотношении популяций при взаимоотношении популяций

1 и 2 типа хищник–жертва 1 и 2 типа хищник–жертва

^______ – ; – – – –

 

Из приведенных результатов видно, что взаимодействия между популяциями разных видов могут приводить к сложной временной динамике их численности.

 

Гомеостаз и сукцессия

Последовательная смена биогеоценозов, преемственно возникаю­щих на одной и той же территории в результате влияния природных факторов (в том числе внутренних противоречий развития самих био­геоценозов) или воздействия человека, называется сукцессией.

Данная смена происходит в силу действия экологического прин­ципа (закона) сукцессионного замещения: природные биотические сообщества последовательно формируют закономерный ряд экосистем, ведущий к наиболее устойчивому в дан­ных условиях состоянию климакса.

Сукцессия – постепенный процесс изменения структуры и состава биогеоценоза. Сукцессии связаны с внутренними процессами экосисте­мы, в частности с динамикой экотопа, с постепенными изменениями растительности, процессами размножения растений, а значит, и сово­купности экологических ниш для консументов (автогенные сукцессии), а также с внешними воздействиями на экосистему, в том числе и в связи с хозяйственной деятельностью человека (аллогенные сукцес­сии).

Характерным примером являются антропогенные сукцессии, как правило, являющиеся аллогенными (например, связанные с рекреацион­ным или пастбищным использованием экосистем), сукцессии на болотах, подвергнутых осушению. Обычно такие сукцессии проявляются в посте­пенном разрушении экосистем, нередко – в снижении их продуктивнос­ти. Однако антропогенные сукцессии могут быть и автогенными в тех случаях, когда нарушенная или уничтоженная человеком экосистема (например, после лесного или степного пожара, вырубки и т. п.) на­чинает восстанавливаться. Такие процессы называются восстанови­тельными сукцессиями или демутациями. Известны, например, пост­пастбищные восстановительные сукцессии; сукцессии, связанные с восстановлением леса на гарях и вырубках. Антропогенные сукцессии при осушении болот зависят от особенностей осушения (дренажа), от природной зоны, от типа болот. В ходе такой сукцессии может улуч­шаться рост деревьев (если избыток влаги был лимитирующим факто­ром), могут угнетаться популяции сфанговых мхов, клюквы, может происходить замена одних видов растений другими.

Циклические сукцессии имеют длительный (десятки лет) период смены биоценозов на фоне динамики экотопа с возвратом к исходному состоянию по истечении определенного периода времени. В определен­ных условиях экосистема в процессе сукцессии может приходить к длительному подвижно-стабильному состоянию, именуемому климаксом. Климаксными являются некоторые таежные экосистемы, целинные ко­выльные степи.

Воздействие человека (прямое или косвенное) может существен­ным образом изменять сукцессионные процессы, замедлять или уско­рять их. Однако сукцессии подчиняются определенным закономернос­тям, являются неотъемлемым свойством любой наземной или водной экосистемы. Непродуманное вмешательство в сукцессионный процесс без глубокого знания природы может привести к ее распаду, посколь­ку сукцессия экосистемы есть целостный и последовательный процесс, это не изменение во времени отдельных разрозненных живых компонентов, а изменение всей живой составляющей (биоты) и всего комплекса абио­тических факторов, всех пищевых и энергетических цепей.

Сукцессия биогеоценоза является фактически сукцессией пищевых цепей и фундаментальных экологических ниш, т. е. режима и состава сцепленных факторов, и в реальных условиях эту сцепленность факто­ров необходимо учитывать. Характерным примером пренебрежения уче­нием о фундаментальной экологической нише является применение ар­борицидов в лесах, проводившееся в больших масштабах с целью уст­ранить лиственные породы, которые конкурируют с ценными хвойными за свет и минеральное питание. Сейчас применение арборицидов в ле­сах в массовых масштабах прекращено. После уничтожения лиственных пород сосна и ель не только не растут, но даже те деревья, что бы­ли до обработки, погибают от вредителей и болезней (новые лимити­рующие факторы). Причины понятны: свет и минеральное питание – это лишь немногие из экологических факторов, образующих фундаменталь­ную нишу; исчезновение лиственного полога способствует беспрепятс­твенному распространению грибных инфекций среди оставшихся хвой­ных. Поступление органики в почву прекращается, а кроме того, поч­ва оказывается незащищенной пологом лиственных пород от водной эрозии, и ее еще слабый гумусовый горизонт смывается.

Эколог обязан понимать, что на конкретной вырубке лиственные, а не хвойные породы появляются закономерно в силу необратимости сукцессии. При этом хвойные не растут не потому, что с ними конку­рируют лиственные, а потому, что отсутствует множество других необходимых и достаточных экологических факторов, определяющих эко­логическую нишу.

Здесь действует общебиологический закон внутреннего развития экосистем – закон последовательного прохождения фаз развития (по Н. Ф. Реймерсу).

Фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволю­ционно и функционально закрепленном (исторически, геохимически и физиолого-биохимически обусловленном) порядке, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием.

Искусственно невозможно исключить какую-либо из фаз развития, хотя можно сократить ее во времени, например за счет экологически грамотного управления лесовосстановительными процессами.

 

БИОГЕОЦЕНОЛОГИЯ