Следует отметить, что для устойчивого существования биогеоценозов (см. схему биогеоценоза на с. 33), требуются непрерывный поток высококачественной энергии и круговорот веществ. На Земле таким источником энергии является солнце. Энергия солнца как антенной улавливается автотрофами и в процессе фотосинтеза преобразуется в органическое вещество. С этого этапа начинаются биотические круговороты в биоценозе с участием окружающей среды – климатопа и эдафотопа. Важно отметить, что эти круговороты представляют безотходный процесс. Химические вещества компонентов биогеоценоза (свыше 40 химических элементов) находятся в непрерывном взаимодействии и взаимопревращениях друг в друга, образуя в своей динамике малые биогеохимические циклы элементов. Ведущим компонентом цикла, “мотором”, определяющим его параметры, является живое вещество.
Многие химические элементы в земной коре содержатся в весьма ограниченных количествах, к тому же в процессе жизнедеятельности они “связываются” органическими веществами, недоступными для продуцентов. Для непрерывности существования живого вещества требуется осуществлять непрерывное преобразование необходимых химических элементов из органических веществ (с помощью продуцентов), а затем обеспечить непрерывный транспорт данных химических элементов к продуцентам. Этот процесс и обеспечивается биогеохимическими круговоротами. Таким образом организуется резервный фонд круговорота веществ, который “обеспечивает” длительное существование сложной системы при кратковременных случайных воздействиях внешней среды.
Резервные фонды имеются в атмосфере, гидросфере и в земной коре. Существует также и обменный фонд вещества, который выполняет те же функции (быстрый обмен между организмами), но только на более коротких промежутках времени. По сравнению с биогеохимическими циклами интенсивность больших геологических циклов (полные круговороты элементов в земной коре) во времени невелика, составляя от миллионов до сотен миллионов лет. Это вполне объяснимо, если учесть, что основными “двигателями” движения вещества в этих циклах являются такие сравнительно редкие геологические явления, как землетрясения, извержения вулканов и т. п.
Следует подчеркнуть, что рассматривается стационарное, стабильное состояние биогеоценоза, который является неравновесной термодинамической системой. Для нее биологами был определен один из основных законов экологии - закон внутреннего динамического равновесия: вещество, энергия и информация природных систем взаимосвязаны. Любые воздействия окружающей среды на эти системы (или изменения внутри системы) вызывают такие ответные перемены со стороны системы, которые сохраняют общую совокупность ее качеств.
Формирование и развитие жизни на локальном участке пространства неизбежно связано не только с существованием потока высококачественной энергии и круговорота веществ, но и с неизбежным ростом энтропии в окружающей биосферу среде (которая также может трактоваться как загрязнение окружающей среды). Однако при этом выполняется закон эволюции экологических систем: при возможности развития процесса (эволюции сложной системы) в нескольких направлениях, допускаемых законами термодинамики, реализуется механизм, обеспечивающий минимум роста энтропии.
Основные биотические круговороты элементов
Минеральные и органические вещества при любых превращениях в процессах метаболизма не покидают пределов биосферы, замыкая биогеохимические циклы. Наиболее важные из них – это круговороты углерода, азота, фосфора и ряда других компонентов. Рассмотрим в качестве примера круговороты азота и фосфора.
Круговорот азота
Азот является важным биогенным элементом и используется организмами, в частности, для синтеза белков. Схема биотического круговорота азота приведена на рис. 6.1.
В основном азот находится в атмосфере и существует в виде газа N2. Растения же усваивают азот в виде ионов аммония NH4+ и N03–. Бактерии и сине-зеленые водоросли превращают газообразный N2 в аммонийную форму. Этот процесс называется азотфиксацией. Большой вклад в азотфиксацию вносят бактерии рода Rhizobium, обитающие в клубеньках бобовых растений. К бобовым относится огромное число растений от клевера до тропических деревьев и пустынных кустарников. Растения дают азотфиксирующим бактериям местообитание и пищу (сахара), а получают доступную форму азота. По пищевым путям азот передается от бобовых другим организмам биоценозов.
Рис. 6.1. Схема биотического круговорота азота
В процессе жизнедеятельности и гибели организмов белки и другие соединения, содержащие азот, попадают в среду в аммонийной форме. Существуют бактерии, которые переводят этот азот в нитратную форму. Фиксированный азот совершает круговорот как минеральный биоген. Однако другие бактерии почв денитрифицируют азот, превращая нитраты в газообразный N2. Таким образом осуществляется биогенный круговорот азота в биогеоценозах (рис. 6.1). Следует отметить, что он происходит с участием климатопа и эдафотопа. Принципиально другой характер имеет круговорот фосфора.
Круговорот фосфора
Фосфор жизненно необходим организмам, так как входит в состав генов и молекул, переносящих энергию в процессе жизнедеятельности клеток. В природе фосфор содержится в виде неорганических фосфат-ионов PO43– , основным источником которых является апатит Ca3(PO4)2. Фосфаты растворимы в воде, но не летучи. Растения поглощают PO43– из водного раствора и включают в состав органических соединений, где он находится в виде органических фосфатов. По пищевым цепям органические фосфаты переносятся от растений к другим организмам биоценоза (рис. 6.2).
 |
Рис. 6.2. Схема биотического круговорота фосфора
Однако в организме велика вероятность окисления содержащего фосфор соединения в процессе клеточного дыхания для получения организмом энергии. Тогда фосфат с продуктами выделения организма (моча) поступает в окружающую среду и включается в новый цикл кругооборота. В случае фосфора, в отличие от азота, в процессе круговорота климатоп (атмосфера) не участвует. Следовательно, для полного круговорота фосфата в наземном биогеоценозе необходимо, чтобы отходы откладывались и поглощались в пределах одного биогеоценоза.