Экспериментальный период

Физиология как самостоятельная наука, основанная на экспериментальном методе исследования, ведет свое начало от эпохи Возрождения и открывается работами Уиль­яма Гарвея (William Harvey, 1578—1657 гг.), который математически рассчитал и экс­периментально обосновал теорию кровообращения (см. с. 276).

Бурное развитие естественных наук в эпоху Возрождения было связано с потребностями нарождающейся буржуазии, заинтересованной в развитии про­мышленности и связанного с ней естествознания. Математика стала «царицей наук», а опытный метод — критерием науки. Законы механики, с помощью которых пытались тогда объяснить все явления материального мира, перено­сились и на живые существа (ятромеханика и ятрофизика).

Экспериментальная физиология XVII —XVIII вв., с одной стороны, разви­валась на основе научного опыта, а с другой — носила механистический (ме­тафизический) характер, что для того этапа развития науки, несомненно, было прогрессивным движением вперед.

С позиций законов механики ученые пытались объяснить работу двигатель­ного аппарата, механизм вентиляции легких, функции почек и т.д. Большой

¹ Достижения и современная история микробиологии изучаются на кафедре микробиологии; см. учебники: 1) Медицинская микробиология, вирусология и иммунология / Под ред. Л.Б.Бори­совой. — М.: МИА, 2002; 2) Коротяев А. И. Медицинская микробиология, иммунология и виру­сология. — СПб.: Спец. лит., 2002.

24 Сорокина 369

популярностью пользовалась концепция животных-автоматов, развивавшаяся Рене Декартом (Rene Descartes, 1596—1650 гг., см. с. 278), который распростра­нил принцип механистического движения и на нервную систему животных. Он выдвинул идею об отражении от мозга «животных духов», переходящих с одно­го нерва на другой (см. рис. 138), и таким образом разработал в простейшем виде рефлекторную дугу. Термин «reflexus», т.е. «отраженный», ввел в физиологию чешский ученый И.Прохаска (1749—1820 гг.). Используя законы оптики, Де­карт пытался объяснить функцию глаза человека. Механистические взгляды Декар­та оказали положительное влияние на дальнейшее развитие естествознания. В то же время Декарт полагал, что мышление является способностью души и не имеет ничего общего с материей, единственным свойством которой он считал протяженность. Его дуализм отразился на мировоззрении многих выдающихся естествоиспытателей последующих поколений.

В XVIII в. большую роль в развитии физиологии сыграл швейцарский естество­испытатель, врач и поэт Альбрехт Галлер (Albrecht von Haller, 1708—1777 гг.). Он пытался уяснить сущность процесса дыхания в легких, установил три свойства мышечных волокон (упругость, сократимость и раздражимость), определил зависимость силы сокращения от величины стимула и тем самым развил пред­ставления Декарта о рефлексе. Галлер первым заметил, что сердце сокращает­ся автономно под действием силы, которая находится в самом сердце.

Важным достижением физиологии XVIII в. стало открытие итальянского анатома и физиолога Луиджи Галъвани (Luigi Aloisio Galvani, 1737—1798 гг.), который впервые обнаружил биоэлектрические явления в живых организмах, так называемое «животное электричество» (1791 г.), что положило начало бу­дущей электрофизиологии.

К началу XIX в. в физиологии было накоплено достаточно много экспери­ментальных данных. Не все из них получали понятную научную интерпрета­цию, и представления о загадочном существе «жизненной силы» как причины всех физиологических явлений — витализм (от лат. vitalis — жизненный) — долгое время оставались предметом глубоких раздумий и научных поисков эк­спериментаторов.

Среди противников виталистических представлений был французский фи­зиолог Франсуа Мажанди (Francois Magendie, 1783—1855 гг.), один из осно­воположников физиологии и экспериментальной медицины. Продолжая ис­следования И.Прохаски, он доказал раздельное существование чувствитель­ных (задние корешки) и двигательных (передние корешки спинного мозга) нервных волокон (1822 г.), что доказало соответствие между структурой и фун­кцией (закон Бэлла—Мажанди).

В России создание основ материалистического направления в физиологии прежде всего связано с деятельностью Алексея Матвеевича Филомафитского (1807 —1849 гг.) — основоположника московской физиологической школы. В 1833 г. он защитил диссертацию «О дыхании птиц» на степень доктора медицины, затем в течение двух лет работал в Германии в лаборатории И.Мюллера. В 1835 г. А. М.Филомафитский стал профессором Московского университета, а в 1836 г. создал учебник «Физиология, изданная для руководства своих слушателей» -первый отечественный учебник физиологии.

А.М.Филомафитский был одним из пионеров экспериментального метода в российской физиологии и медицине. Вместе с Н. И. Пироговым он разраба-

тывал метод внутривенного наркоза, изучал вопросы физиологии дыхания, пищеварения, переливания крови («Трактат о переливании крови», 1848 г.); создал аппараты для переливания крови, маску для эфирного наркоза и дру­гие физиологические приборы.

Видное место среди основоположников физиологии и экспериментальной медицины занимает немецкий естествоиспытатель Иоганнес Мюллер (Johannes Peter Mtiller, 1801 — 1858 гг.), член Прусской (1834 г.) и иностранный член-корреспондент Петербургской академии наук (1832 г.). Ему принадлежат фун­даментальные исследования и открытия в области сравнительной анатомии и эмбриологии (ранние этапы развития зародыша человека, систематика морс­ких беспозвоночных животных), анатомии и гистологии (строение желез, ко­сти, хряща, соединительной ткани, почек), физиологии органов чувств, па­тологической анатомии. В 1833 г. он сформулировал основные положения уче­ния о рефлекторной деятельности спинного мозга, получившей продолжение и блистательное развитие в трудах И. М. Сеченова и И. П. Павлова.

Мюллер, будучи сторонником витализма, в конце жизни стал постепенно отходить от своих прежних метафизических позиций и осознал, что физиоло­гия как экспериментальная наука должна опираться на факты и достижения физики и химии. Его ученики Г. Гельмгольц, Э.Дюбуа-Реймон и Э.Брюкке создали физико-химическое направление в физиологии.

Развивая экспериментальную физиологию, И.Мюллер создал уникальную по количеству последователей и их вкладу в науку научную школу. В его лабо­ратории работали российские ученые А.М.Филомафитский, И.М.Сеченов и многие другие. Ученики и последователи Мюллера окончательно вытеснили витализм из науки.

Ученик Мюллера, немецкий врач, физиолог, физик и математик Герман Гельмгольц (Herman Helmholtz, 1821 —1894 гг.) сделал крупные открытия в физиологии зрения («Физиологическая оптика», 1856 г.) и акустики («Учение о звуковых ощущениях как физиологическая основа акустики», 1863 г.), зало­жил основы физиологии возбудимых тканей, изучал процессы сокращения мышц (явление тетануса, 1854 г.) и впервые измерил скорость проведения возбуждения по нерву лягушки (30— 100 м/с), а также создал ряд физиологи­ческих приборов (офтальмоскоп для исследования дна живого глаза и офталь-мометр, позволивший измерить преломление лучей в глазу).

Другой ученик Мюллера — немецкий физиолог Эмиль Дюбуа-Реймон (Emile Du Bois-Reymond, 1818—1896 гг.) стал основоположником нервно-мышеч­ной физиологии и электрофизиологии. Продолжая исследования, начатые Галь-вани и Вольта, он разработал новые методы электрофизиологического экспе­римента и открыл законы раздражения и явления электротона (1848 г.). Им сформулирована также теория биопотенциалов.

Выдающийся французский физиолог Клод Бернар (Claude Bernard, 1813 — 1878 гг., рис. 187) детально изучал физиологические механизмы сокоотделе­ния и значение переваривающих свойств слюны, желудочного сока и секрета поджелудочной железы для здорового и больного организма, заложив, таким образом, основы экспериментальной патологии и экспериментальной тера­пии. Он создал теорию сахарного мочеизнурения (высшая премия Французс­кой Академии наук, 1853 г.), занимался исследованием нервной регуляции кровообращения, выдвинул концепцию о постоянстве внутренней среды орга-

низма (1857 г.) как первой и необхо­димой основы жизни (основы учения о гомеостазе).

В середине XIX в. развитие физиоло­гии было тесно связано с принципи­альной важности открытиями и обоб­щениями в области физики, химии, биологии (см. табл. 14). На их основе были разработаны новые методы и приемы физиологического эксперимента.

Рис. 187. Клод Бернар (1813-1878 гг.) во вре­мя острого эксперимента. Картина Луиса Лермитте. 1889 г. Париж. Palais Decouverte

Выдающийся немецкий физиолог Карл Людвиг (Karl F.W. Ludwig, 1816 — 1895 гг.) — создатель одной из крупней­ших школ в истории физиологии — стал одним из пионеров физико-хи­мического направления в физиологии. Развивая физиологию кровообращения и лимфообращения, дыхания и обме­на веществ, пищеварения и выделе­ния, он сконструировал приборы, из­менившие лицо физиологического эк­сперимента: кимографы (1846 г.) и ртутный манометр для измерения кровя­ного давления, «кровяные часы» для измерения скорости кровотока в остром эксперименте, плетизмограф, определяющий кровенаполнение конечностей, обеспечив тем самым подходы к искусственному кровообращению. Более 50 российских ученых готовились в его лаборатории к профессорской деятель­ности. Среди них И.М.Сеченов, И.Ф.Цион, Н.О.Ковалевский (1840—1891 гг.), И. П. Павлов.

Итак, вторая половина XIX в. была отмечена большими успехами в изуче­нии функций и некоторых механизмов регуляции органов и систем на уровне спинного мозга. Прежде всего, это — деятельность сердца (Э. Вебер, И. Ф. Цион, И.П.Павлов), сосудов (А.П.Вальтер, К.Бернар, К.Людвиг, И.Ф.Цион, Ф. В. Овсянников), физиология дыхания (Н. А. Миславский), скелетных мышц (Ф.Мажанди, И.М.Сеченов, Н.Е.Введенский), других органов и систем. Но все эти знания оставались разрозненными, они не были объединены теорети­ческими обобщениями о взаимной связи различных функций организма меж­ду собой. Это был период накопления информации, и потому превалировал анализ явлений {аналитическая физиология).

Аналитический характер физиологической науки второй половины XIX в. привел к разделению явлений, протекающих в живом организме, на две кате­гории: 1) «внутренние», вегетативные процессы (обмен веществ, дыхание, кровообращение и т.п.); 2) «животные» (анимальные), определяющие пове­дение животных, которое физиология того времени еще не могла объяснить. Это вело либо к вульгарному материализму (Ф. К. Брюхнер, Я.Молешотт, К.Фогт), либо к агностицизму, т.е. утверждению о непознаваемости поведе­ния и сознания (Э. Дюбуа-Реймон и др.).

Чтобы вывести физиологию из тупика аналитического периода, был необ­ходим принципиально новый — синтетический подход к познанию деятельно-

РЕФЛЕКСЫ

ГОЛОВНАГО МОЗГА

С-ПЕТЕРБУРГЬ.

Рис. 188. Иван Михайлович Сеченов (1829-1905 гг.) —портрет кисти И.Е.Репина. Справа — титульный лист второго издания труда И.М.Сеченова «Рефлексы головного мозга»

(СПб., 1871 г.)

сти живых организмов. Тенденция к синтезу проявилась в стремлении к изуче­нию регуляторных функций нервной системы и в первую очередь рефлексов.

Рефлекторная теория является одной из основных теоретических концеп­ций физиологии и медицины. Выдающийся вклад в ее развитие внес Иван Михайлович Сеченов (1829-1905 гг., рис. 188) - великий русский ученый, отец русской физиологии, основатель русской физиологической школы, ос­новоположник учения о рефлексах головного мозга и научной психологии.

В 1856 г. он с отличием окончил медицинский факультет Московского уни­верситета и в течение почти четырех лет (1856—1860 гг.) с большим успехом работал в научных центрах Германии (у И. Мюллера, Э. Дюбуа-Реймона, К. Люд­вига, Ф. Гоппе-Зейлера, Г. Гельмгольца, О.Функе). По возвращении в Россию в 1860 г. Сеченов защитил докторскую диссертацию «Материалы для будущей физиологии алкогольного опьянения» и был избран адъюнкт-профессором (позднее — ординарным профессором) кафедры физиологии Медико-хирурги­ческой академии в Петербурге. В разные годы он заведовал кафедрами физиоло­гии в университетах Одессы, Петербурга и Москвы. Его работы по физиологии дыхания и крови, газообмену, растворению газов в жидкостях и обмену энергии заложили основы будущей авиационной, а затем и космической физиологии.

И.М.Сеченов впервые осуществил детальное исследование парциального давления кислорода в альвеолах в норме и при «колебаниях воздушного давле­ния книзу»; установил закон постоянства состава альвеолярного воздуха при нормальном барометрическом давлении и парциальном давлении кислорода; сконструировал прибор — абсорбциометр, позволявший с большой точно-

стью анализировать поглощение газов цельной кровью и плазмой и изучать напряжение газов в крови. Эти исследования положили начало новому направ­лению в отечественной авиационной, а затем и космической медицине.

Трагическая гибель двух французских воздухоплавателей (Croce-Spinelli и Sivel) из трех, поднявшихся 15 апреля 1875 г. на воздушном шаре «Зенит» на высоту более 8000 м, глубоко потрясла Сеченова и побудила его к исследова­нию причин катастрофы.

В то время состав альвеолярного воздуха не был известен, и Сеченов хотел понять, как изменяется парциальное давление кислорода в легочном воздухе в зависимости от изменений барометрического давления. Его расчеты показали, что аэронавты достигли высоты, на которой парциальное давление кислорода было столь мало (примерно 20 мм рт. ст.), что уже не могло поддерживать

жизнь¹.

Но, пожалуй, самой замечательной областью его исследований является физиология центральной нервной системы.

Во времена Сеченова представления о работе мозга были весьма ограничен­ными. В середине XIX в. еще не существовало учения о нейроне как структур­ной единице нервной системы. Оно было создано лишь в 1884 г. испанским гистологом, лауреатом Нобелевской премии (1906 г.) С. Рамон-и-Кахалем (S.Ramon у Cajal, Santjago, 1852— 1934 гг.). Не существовало и понятия о си­напсе, которое было введено в 1897 г. английским физиологом Ч.Шеррингто-ном (Charles Scott Sherrington, 1857— 1952 гг.), сформулировавшим принципы нейронной организации рефлекторной дуги. До Сеченова рефлекторный прин­цип применялся лишь к деятельности спинного мозга.

И. М. Сеченов впервые распространил рефлекторный принцип на деятельность головного мозга. В 1862 г. в экспериментах на лягушках, с послойной перерезкой и раздражением центров головного мозга кристалликами поваренной соли он показал, что в зрительных буграх и продолговатом мозге имеются механизмы, активно задерживающие рефлекторные движения. Таким образом, он открыл центральное (сеченовское) торможение и впервые продемонстрировал, что на­ряду с процессом возбуждения в центральной нервной системе существует другой активный процесс — торможение, без которого немыслима интегра-тивная деятельность центральной нервной системы (в это время он работал во Франции в лаборатории К.Бернара).

Продолжая эксперименты, Сеченов пришел к выводу о «родстве психичес­ких явлений с так называемыми нервными процессами..., актами чисто сома­тическими»² (по способу их рефлекторного происхождения).

«Все бесконечное разнообразие проявлений мозговой деятельности, — пи­сал он, — сводится окончательно к одному лишь явлению — мышечному дви­жению. Смеется ли ребенок при виде игрушки, улыбается ли Гарибальди, ког­да его гонят за излишнюю любовь к родине, дрожит ли девушка при первой мысли о любви, создает ли Ньютон мировые законы и пишет их на бумаге — везде окончательным фактором является мышечное движение»³.

¹ Сеченов И.М. Автобиографические записки. — 4-е изд. — Н.Новгород: Изд-во Нижегородс­
кого университета, 1998. — С. 195—196.

² Сеченов И.М. Избранные произведения. Т. 1. — М: Изд-во АН СССР, 1952. — С. 179.

³ Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — С. 5.

Таким образом, Сеченов выдвинул идею о рефлекторной (т.е. материаль­ной) основе психической деятельности и впервые предложил подойти к изуче­нию психических процессов с помощью физиологических методов, ибо «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы».

Научные исследования И.М.Сеченова по изучению психических явлений обобщены в его классическом труде «Рефлексы головного мозга» (1863 г.), который И. П. Павлов назвал «гениальным взмахом сеченовской мысли»¹. Суть этой работы лаконично выражена в двух ее первоначальных названиях, изме­ненных по требованию цензуры: «Попытка свести способ происхождения пси­хических явлений на физиологические основы» и «Попытка ввести физиоло­гические основы в психические процессы».

Этот труд был написан И.М.Сеченовым по заказу редактора передового и широко распространенного журнала «Современник» — поэта Н.А.Некрасова.

Перед Сеченовым была поставлена задача: дать анализ современного состояния естествознания.

Статья была уже набрана в № 10 этого журнала за 1863 г., но материалистические взгляды автора на поведение человека и психическую деятельность, подтвержденные описанием его физиологических опытов на лягушках, заставили цензора Министер­ства внутренних дел признать это сочинение опасным — публикация в журнале «Со­временник» была запрещена, и набор был рассыпан. Однако дозволялось «напечатание оной в медицинском или другом специальном издании» под иным названием и «с рядом существенных цензурных изъятий».

В том же 1863 г. работа И. М. Сеченова была опубликована в еженедельном журнале «Медицинский вестник» (№ 47 — 48) под названием «Рефлексы головного мозга». Ее передавали из рук в руки и зачитывали до дыр. В 1866 г. книга вышла отдельным издани­ем и, несмотря на арест, наложенный на весь тираж, и угрозу судебного процесса по обвинению в развращении нравов, книга эта получила огромный резонанс в обще­ственной и научной жизни России. Только в 1867 г. Министерство юстиции отказалось от своих претензий в суде, ибо «...гласное развитие материалистических теорий при судебном производстве этого дела может иметь последствием своим распространение этих теорий в обществе, вследствие возбуждения особого интереса к содержанию этой книги»².

И. П. Павлов позднее писал: «Исходную точку наших исследований я отношу к кон­цу 1863 г., к появлению известных очерков Сеченова "Рефлексы головного мозга"»³.

И. М. Сеченов сформулировал также одно из важнейших материалистичес­ких положений физиологии — концепцию о единстве организма и внешней среды: «Среда, в которой существует животное, оказывается фактором, определяю­щим организацию... Организм без внешней среды, поддерживающей его су­ществование, невозможен, поэтому в научное определение организма должна входить и среда, влияющая на него»⁴.

Эта идея распространялась им и на причинную обусловленность всех прояв­лений психической деятельности человека.

¹ Шатерников М.Н. Вступительная статья «Биографический очерк» // Сеченов И.М. Избран­
ные труды. - М.: Изд-во ВИЭМ, 1935. - С. XXIII.

² Цит. по Сеченов И.М. Автобиографические записки. — 4-е изд. — Н.Новгород: Изд-во Ниже­
городского университета, 1998. — С. 263.

³ Павлов И. П. ПСТ. Т. 1. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - С. 381.

⁴ Сеченов И.М. Избранные произведения. Т. 1. — М.: Изд-во АН СССР, 1952. — С. 533.

За годы профессорской деятельно­сти в университетах Одессы, Петербур­га и Москвы И.М.Сеченов создал крупную физиологическую школу Рос­сии. Его учениками были В.В.Пашу-тин, Н.Е.Введенский, Б.Ф.Вериго, Г.В.Хлопин, А.Ф.Самойлов, М.Н.Ша-терников и многие другие.

Рис. 189. Иван Петрович Павлов (1849-1936 гг.)

Преемник И. М. Сеченова по кафед­ре физиологии Петербургского универ­ситета — Николай Евгеньевич Введенский (1852—1922 гг.) — внес значительный вклад в развитие физиологии возбуди­мых тканей и нервной системы в целом. В 1887 г. он защитил докторскую дис­сертацию «О соотношении между раз­дражением и возбуждением при тета­нусе». Используя телефонный аппарат, он впервые прослушал ритмическое возбуждение в нерве (1884 г.). Изучая явления тетануса, показал способность мионеврального синапса трансформи­ровать импульсы и на этой основе от­крыл явления оптимума и пессимума (Wedensky inhibition) раздражения (1886 г.). Введенский ввел понятие ла­бильности и создал учение о парабиозе, которое изложено в его монографии «Возбуждение, торможение и наркоз» (1901 г.). Дальнейшее развитие физиоло­гии возбудимых тканей связано с работами А.А.Ухтомского, Б.Ф.Вериго, В. Ю. Чаговца, Д. Н. Насонова и других ученых.

Идеи И.М.Сеченова о применении естественно-научных, физиологичес­ких методов для изучения психических процессов получили понимание и ши­рокую поддержку у профессоров А. А. Соколовского (Москва, 1870), Н.О.Ко­валевского (Казань, 1876 г.), В.Я.Данилевского (Харьков, 1910)¹. Россия стала родиной психофизиологического направления и научной психологии, блиста­тельно продолженных открытиями И. П. Павлова.

Иван Петрович Павлов (1849— 1936 гг.; рис. 189) — великий русский уче­ный, создатель учения о высшей нервной деятельности, новатор эксперимен­тальных методов исследования поведения животных (физиологии больших по­лушарий головного мозга), основатель крупнейшей физиологической школы. Сын священника, И.П.Павлов в 1870 г. окончил Рязанское духовное учи­лище и Рязанскую духовную семинарию. Под влиянием литературы 1860-х гг. интересы Павлова «обратились в сторону естествознания», и в 1870 г. он посту­пил в Императорский Санкт-Петербургский университет, — сначала на юри­дический факультет (единственно возможный для выпускников духовных

¹ Григорьян Н.А. Иван Петрович Павлов. 1849—1936. Ученый. Гражданин. Гуманист. К 150-летию со дня рождения. — М.: Наука, 1999. — С. 105— 106.

ПРЮТНВПШЕ

Рис. 190. Золотая медаль Императорского Санкт-Петербургского университета, при­сужденная в 1875 г. студенту Ивану Павлову за экспериментальное исследование «О нер­вах, заведывающих работою в поджелудоч­ной железе», выполненное совместно с М.И.Афанасьевым

семинарий), но уже через 10 дней пе­решел на естественное отделение фи­зико-математического факультета, где преподавали Д. И. Менделеев, А. М. Бут­леров, И.Ф. Цион. «Это было время блестящего состояния факультета, — вспоминал потом И. П. Павлов, —...огромное впечатление на нас, физи­ологов, производил профессор Илья Фаддеевич Цион. Мы были прямо по­ражены его мастерски простым изло­жением самых сложных физиологичес­ких вопросов и его поистине артисти­ческою способностью ставить опыты. Такой учитель не забывается всю жизнь». Под руководством И. Ф. Циона (1842 — 1912 гг.) И. П. Павлов сделал свои пер­вые шаги в физиологии. Сначала он изучал нервы, регулирующие работу сердца. Затем, сделав заключение о воз­можности подобных механизмов регу­ляции и для других внутренних орга­нов, заинтересовался нервной регуля­цией пищеварения, и в частности, поджелудочной железы. В 1875 г. он был удостоен Золотой медали Университе­та (рис. 190).

В том же 1875 г. он окончил Универ­ситет и получил звание кандидата ес­тественных наук. Желая в дальнейшем заниматься физиологией, он продол­жил образование, поступив в 1876 г.

на третий курс Медико-хирургической академии (МХА), «не с целью сделаться врачом, а с тем, чтобы впоследствии, имея степень доктора медицины, быть в праве занять кафедру физиологии». В МХА царила исключительно творческая атмосфера. Преподавателями Павло­ва были химик А. П. Бородин, анатом В. А. Грубер, патологоанатом М. М. Руд­нев, хирург Н.В.Склифософский и клиницист С.П.Боткин, который сыграл исключительную роль в его творческой научной жизни. В 1879 г., с отличием окончив Медико-хирургическую академию (с 1881 г. — Военно-медицинская академия, ВМА), И.П.Павлов стал сотрудником лаборатории эксперимен­тальной медицины при терапевтической клинике С. П. Боткина (где уже рабо­тал, будучи студентом). В этой лаборатории И. П. Павлов 10 лет руководил фар­макологическими и физиологическими исследованиями, выполнил свою дис­сертацию «Центробежные нервы сердца» на степень доктора медицины при окончании ВМА (1883 г.) и начал исследования по физиологии пищеварения, которые потом принесли ему мировую славу. В 1884 г. по решению Конферен­ции Военно-медицинской академии он был направлен в зарубежную научную

командировку для усовершенствования и подготовки к профессорскому зва­нию и в течение двух лет работал в лабораториях Р. Гейденгайна (Бреславль) и К.Людвига (Лейпциг) в Германии.

В 1890 г. И. П. Павлов был избран профессором кафедры фармакологии, а с 1895 г. — кафедры физиологии Военно-медицинской академии, где работал до 1925 г., развивая традиции, заложенные его предшественниками по кафедре — И. М. Сеченовым, И. Ф. Ционом и И. Р. Тархановым. «Мои предшественники, — говорил Павлов, — являлись исключительными, выдающимися личностями... Это славное прошлое кафедры должно быть для всякого нового представителя ее могучим мотивом к деятельности»¹.

Одновременно (с 1891 г.) И.П.Павлов заведовал Отделом физиологии в Институте экспериментальной медицины (ИЭМ) в Петербурге — первом в России научно-исследовательском институте медико-биологического профи­ля, открытом в 1890 г.

В этом институте впервые в мире были построены операционные для собак и клиника для их содержания (на благотворительные средства, предоставлен­ные А.Нобелем в 1894 г.) и «Башня молчания» — лаборатория для изучения условных рефлексов (на средства благотворительного Леденцовского общества, 1910-е гг.).

Исходя из тезиса «для естествоиспытателя — все в методе», Павлов ввел в практику физиологических исследований метод хронического эксперимента, благодаря которому стало возможным изучение процессов пищеварения на целостном, практически здоровом животном.

Более того, он разработал несколько оригинальных хирургических опера­ций для подготовки животных к хроническому эксперименту — эзофаготомии с выведением пищевода на поверхность кожи (метод мнимого кормления), операцию изолированного «малого желудочка», разного рода фистул (желуд­ка, пищевода и слюнного протока). Все они осуществлялась по всем правилам и законам искусства хирургии (наркоз, асептика, антисептика, послеопераци­онный период). В результате в хроническом эксперименте Павлов изучал фун­кции целостного организма и здорового животного, находящегося в естествен­ных условиях.

Первая фистула протока пищеварительного органа — поджелудочной железы -была выполнена в 1662 г. Ре не де Граафом (Голландия).

В 1842 г. Василий Александрович Басов (1812—1879 гг.) предложил метод изучения содержимого желудка через «искусственной вход» — фистулу.

В истории описаны и естественные свищи желудка, образовавшиеся в результате огнестрельных ранений или специально наложенные для спасения от голода больных с непроходимостью пищевода. Все это позволило получить первоначальные сведения о химической обработке пищи. Однако механизмы регуляции этих процессов оставались неизвестными.

Опыты на «хронически оперированных» животных проводились физиологами и до Павлова. Однако они не были полноценными либо по замыслу, либо по методике выполнения. Так, метод изолированного «малого желудочка», предложенный Р.Гей-денгайном (Rudolf Peter Heinrich Heidenhain, 1834—1897 гг.), лишал изолированный участок иннервации. «Малый желудочек», разработанный Павловым, сохранял иннер-

' Григорьян Н.А. Иван Петрович Павлов. 1849—1936. Ученый. Гражданин. Гуманист. К 150-летию со дня рождения. — М: Наука, 1999. — С. 25.

вацию, что позволило экспериментально обосновать принцип нервизма — идею о реша­ющей роли нервной системы в регуляции функционального состояния и деятельности всех органов и систем организма.

Методологической основой его концепции явились три основных принципа: един­ство структуры и функции, детерминизм, анализ и синтез.

Изучая пищеварительную секрецию и поведение животных в хроническом эксперименте, Павлов выявил рефлексы нового типа, которые формируются и закрепляются при определенных условиях окружающей среды. Он назвал их условными (1901 г.) в отличие от уже известных прирожденных рефлексов, которые имеются от рождения у всех животных данного вида (их Павлов на­звал безусловными).

В 1897 г. вышли в свет его «Лекции о работе главных пищеварительных же­лез», явившиеся обобщением научных исследований в области пищеварения — практически заново созданного им раздела физиологии. Вскоре «Лекции...» были переведены на немецкий (1898 г.), французский (1901 г.) и английский (1902 г.) языки. Под руководством Павлова было выполнено 60 диссертаций по физиологии пищеварения и опубликовано свыше 150 научных статей. Работы И. П. Павлова и его сотрудников по Институту экспериментальной медицины стали известны во всем мире.

В 1897 г. вышла в свет монография Павлова «Лекции о работе главных пище­варительных желез», в которой он обобщил свои исследования и работы своих сотрудников по физиологии пищеварения. Вскоре этот научный труд был пе­реведен на европейские языки и издан за рубежом.

В Каролинском институте (Швеция), который с 1901 г. получил право при­суждения Нобелевских премий по физиологии или медицине, имя Павлова ежегодно (1901, 1902, 1903, 1904 гг.) называлось в списках кандидатов в лауре­аты. В 1904 г. в Петербург приехали представитель Нобелевского комитета про­фессор Р. Тигерштедта (R.Tiegerstedt) и эксперт комитета Й.Юханссон (J.Johansson) для того, чтобы поближе познакомиться с методиками И.П.Пав­лова и плодотворной работой его научного коллектива. На основе их эксперт­ного заключения И.П.Павлов был удостоен Нобелевской премии 1904 г. «за работу по физиологии пищеварения, благодаря которой было сформировано более ясное понимание жизненно важных аспектов этого вопроса»¹. В последу­ющие годы (1925, 1927, 1929, 1930) Павлов неоднократно выдвигался в каче­стве номинанта на Нобелевскую премию по физиологии или медицине.

Увлеченный новыми идеями, И.П.Павлов посвятил свою Нобелевскую лекцию не тем открытиям, за которые он был удостоены столь высокой награ­ды, — он говорил о будущем своих исследований — об условном рефлексе. Именно этой научной идее он посвятил всю свою оставшуюся жизнь.

Поздравляя И.П.Павлова с присуждением ему Нобелевской премии, И. М. Сеченов писал: «Примите, многоуважаемый Иван Петрович, сердечный привет и поздравление с блистательным завершением плодотворной 25-лет­ней деятельности, придавшей яркий блеск русскому имени»².

¹ Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет / А.Д.Ноздрачев, А. Т.Марь-
янович, Е.Л.Поляков, Д.А. Сибаров, В.Х.Хавинсон. — 2-е изд. — СПб.: Гуманистика, 2003. — С. 43—49;
а также Блох А. М. Советский Союз в интерьере Нобелевских премий. — СПб.: Гуманистика, 2001. —
С. 17-19.

² Переписка И.П.Павлова. — Л.: Наука, 1970. — С. 67.

В дореволюционной России Иван Петрович Павлов был награжден высоки­ми российскими орденами, орденом Почетного легиона, удостоен чина тай­ного советника и звания Потомственного дворянина.

21 октября 1933 г., в день 100-летия со дня рождения А.Нобеля И.П.Пав­лов писал: «Премия Нобеля дала мне жизненную независимость, а с нею воз­можность безраздельно отдаться делу науки»¹.

Исследования Павлова в области физиологии пищеварения, сердечно-со­судистой системы и высших отделов центральной нервной системы являются классическими (см. с. 513).

Деятельность И. П. Павлова и созданной им научной школы составила эпо­ху в развитии мировой физиологии².

Вопросы для самоконтроля

1. Великие естественно-научные открытия конца XVIII —XIX вв. и их влияние на
развитие медицины.

2. Теория эволюции органического мира: история и современное состояние.

3. Учение о наследственности и изменчивости: история и современное состояние.

4. Внедрение анатомических вскрытий в преподавание медицины.

5. Лейденская анатомическая школа. Ф. Рюйш.

6. Развитие анатомии в России в XVIII в. Выдающиеся анатомы. Отечественные учеб­
ники и атласы.

7. Клеточная теория строения организмов.

8. Становление эмбриологии (К.Ф.Вольф, К.Бэр).

9. Становление патологической анатомии: от органопатологии к первым классифи­
кациям.

 

10. Целлюлярная патология Рудольфа Вихрова.

11. Развитие патологической анатомии в России в XIX в.

12. Экспериментальное направление в патологии (патологическая физиология).

13. История создания микроскопа и первые микроскопические наблюдения.

14. Эмпирические методы борьбы с эпидемиями особо опасных инфекций. Иноку­
ляция.

15. Открытие вакцины против оспы. Введение вакцинации.

16. Луи Пастер — основоположник научной микробиологии и иммунологии.

17. Российские ученые в Пастеровском институте.

18. Развитие учения о защитных силах организма: теория иммунитета (И. И. Мечни­
ков, П.Эрлих).

19. Становление бактериологии: Роберт Кох.

20. Развитие экспериментальной физиологии в XIX столетии.

21. А. М. Филомафитский — создатель первой физиологической школы в России.

22. И.М.Сеченов в истории физиологии. Школа И.М.Сеченова.

23. И.П.Павлов — основоположник учения об условных рефлексах и высшей не­
рвной деятельности. Школа И. П. Павлова.

¹ Григорьян Н.А. Иван Петрович Павлов. 1849—1936. Ученый. Гражданин. Гуманист. К 150-летию
со дня рождения. — М.: Наука, 1999. — С. 263.

² Современная история и достижения физиологии изучаются на кафедре нормальной физиоло­
гии; см. учебники: 1) Нормальная физиология / Под ред. К. В. Судакова. — М.: Медицина, 1999;
2) Физиология человека / Под ред. В.М.Смирнова. — М.: Медицина, 2001; 3) Ткаченко Б.И.,
Пятин В. Ф. Физиология человека. — М.: Изд-во РУДН, 2003.