Физиологические функции нейрона

Функции нейрона как целого образования - это обеспечение информационных процессов в ЦНС, в том числе с помощью веществ-передатчиков (нейромедиаторов). Нейроны как специализированные клетки осуществ­ляют прием, кодирование, обработку, хранение и переда­чу информации. Нейроны формируют управляющие (регу­лирующие) команды для различных внутренних органов и для скелетных мышц (благодаря чему совершаются разнообразные локомоции), а также обеспечивают реали­зацию всех форм психической деятельности - от эле­ментарных до самых сложных, включая мышление и речь. Все это обеспечивается за счет уникальной способ­ности нейрона генерировать электрические разряды и пе­редавать информацию с помощью специализированных окончаний - синапсов. Однако реализация всех функций нейрона возможна лишь при совместной работе нейронов. Поэтому решающим моментом в деятельности нейрона является его способность к генерации потенциалов дей­ствия, а также его способность воспринимать потенциалы действия и медиаторы от других нейронов и передавать необходимую информацию другим нейронам. Все это особенно наглядно проявляется в том случае, когда ней­рон является компонентом нейронных объединений, в ча­стности - составной частью рефлекторной дуги (см. ниже). Реализация информационной функции происходит с участием всех отделов нейрона - дендритов, перикариона и аксона. При этом дендриты вместе с перикарионом специализируются на восприятии информации, аксоны (вместе с аксонным холмиком перикариона) - на пере­даче информации, а перикарион на принятии решения (в широком смысле этого слова). Кроме того, тело нейрона (сома, или перикарион), помимо информационной, выпол­няет трофическую функцию относительно своих отрост­ков и их синапсов. Перерезка аксона или дендрита ведет к гибели отростков, лежащих дистальнее перерезки, а, следовательно, и синапсов этих отростков. Сома обеспе­чивает также рост дендритов и аксона.

Как и все возбудимые клетки, нейроны имеют мембранный потенциал, природа которого, как уже отме­чалось выше, главным образом, обусловлена неравновес­ным распределением ионов К⁺. У большинства нейронов величина мембранного потенциала достигает 50-70 мВ. У фоновоактивных нейронов, т.е. обладающих спонтанной активностью, величина мембранного потенциала периоди­чески уменьшается (т.е. наблюдается спонтанная деполя­ризация), в результате чего при достижении критического уровня деполяризации происходит генерация потенциала действия. Однако большинство нейронов генерируют по­тенциалы действия лишь в ответ на воздействие сенсор­ного стимула. Пороговый потенциал в среднем для пери­кариона составляет примерно 20-35 мВ, для дендритов - он еще выше, зато в области аксонного холмика он со­ставляет всего 5-10 мВ. Таким образом, наиболее возбу­димым участком перикариона является аксонный холмик. Для потенциалов действия всех нейронов характерна от­носительно небольшая амплитуда, которая достигает 80-110 мВ. Потенциал действия по своей форме (при внут­риклеточном отведении) является пикообразным. Для него характерна кратковременность спайка (1-3 мс), вы­раженность следовой гиперполяризации (особенно это ти­пично в отношении мотонейронов спинного мозга), в ре­зультате чего нередко возбудимость нейрона понижается. Длительность абсолютной рефрактерной фазы для нейро­нов - сравнительно небольшая (в пределах 2-3 мс), что обеспечивает относительно высокий уровень лабильности нейронов. Вместе с тем, для нейронов характерна высо­кая утомляемость, что указывает на относительно огра­ниченные возможности нейронов к восстановлению. В то же время следует помнить, что большая продолжитель­ность жизни нейрона, связанная с отсроченным наступле­нием апоптоза, в определенной степени и обеспечивается способностью нейронов своевременно, а точнее, заблагов­ременно прекращать свою деятельность, не допуская ак­тивацию апоптоза.

Генерация потенциала действия, в частности фаза де­поляризации объясняется вхождением ионов Na⁺ из вне­клеточной среды внутрь нейрона, а фаза реполяризации - выходом ионов К⁺, а также активацией работы Na⁺-K⁺-насоса. Нейроны также имеют кальциевые каналы, кото­рые в большей степени сконцентрированы в области пресинаптической мембраны аксонных терминалей. Здесь же содержится и Са²⁺-насос, обеспечивающий удаление ионов каль­ция из пресинаптического окончания во внеклеточную среду. Концентрация ионов Са²⁺ во внеклеточной среде является важнейшим механизмом регуляции возбудимос­ти нейрона. Повышение уровня Са²⁺ в крови (до опреде­ленных значений) снижает ее, а уменьшение - приводит к чрезмерному повышению возбудимости, что нередко со­провождается появлением спонтанной генерации потенци­алов действия и возникновением судорожного состояния. Такая зависимость возбудимости от ионов Са²⁺ связана с наличием в мембране перикариона кальциевых каналов, а также Са²⁺-зависимых калиевых каналов. Когда в нейроне возрастает внутриклеточная концентрация ионов Са²⁺, то это вызывает активацию Са²⁺-зависмых калиевых каналов, что повышает проницаемость для ионов К⁺. Следствием этого является развитие выраженной следовой гиперпо­ляризации, которая наблюдается в период фазы реполя­ризации. Важно отметить, что сама по себе следовая ги­перполяризация играет важную роль в деятельности ней­рона. Это связано с тем, что в ответ на длительную депо­ляризацию, которая может возникнуть под влиянием се­рии приходящих к нейронам импульсов, нейрон обычно генерирует не одиночный потенциал, а серию потенциа­лов действия. Частота следования импульсов в этой серии определяется величиной следовой гиперполяризации - чем она выше, тем больше интервал между соседними по­тенциалами действия, т.е. тем реже они генерируются. Вот почему, например, максимальный ритм возбуждения в мотонейронах спинного мозга, у которых фаза гипер­поляризации длится 100-150 мс, составляет всего 40-50 Гц. В тоже время нейроны, у которых длительность фазы гиперполяризации небольшая (например, некоторые вставочные нейроны), могут выдавать вспышки разрядов с частотой до 1000 Гц.

Важным для физиологии нейрона является механизм поддержания концентрации ионов К⁺ в межклеточной среде. Это связано с тем, что в ЦНС нейроны и их отро­стки окружены узкими щелеподобными внеклеточными пространствами (ширина щели не превышает обычно 15 нм). Поэтому во время генерации потенциала действия концентрация ионов К⁺ в этих пространствах может су­щественно повыситься (вместо 4-5 мМ она может дости­гать 10 мМ), что приведет к нарушению деятельности нейрона, вплоть до генерации судорожных разрядов. Для того, чтобы предотвратить этот процесс клетки нейроглии, в частности, астроциты, берут на себя функцию по регуляции содержания ионов во внеклеточном простран­стве. В частности, при избыточном содержании ионов К⁺ во внеклеточном пространстве глиальные клетки погло­щают их, а при недостаточном их содержании - выделя­ют эти ионы. Таким образом, астроциты выполняют фун­кции буферной системы в отношении ионов К⁺, Са²⁺ и, вероятно, других ионов.

Многочисленные дендриты и плазматическая мембра­на перикариона богаты хеморецепторами, за счет кото­рых происходит восприятие сигналов, передаваемых с участием синапсов. Каждый нейрон имеет большое число синапсов, с учетом общего числа нейро­нов у человека, равного примерно 10¹¹, (в этом случае суммарное число синаптических контактов между нейро­нами, как указывалось выше, приближается к астрономической цифре 10¹⁵) обеспечивает возможность хранения в ЦНС до 10¹⁹ еди­ниц информации. Это количество информации эквивалент­но практически всем знаниям, накопленным на сегодняш­ний день человечеством.

Важно также отметить, что за счет взаимодействия медиатора с рецептором на постинаптической мембране нейрона может возникать два процесса - деполяризация (возбуждающий постсинаптический потенциал) и гиперполяризапция (тормозной постсинаптический потенциал). Эти процессы интегрируются в пространстве и во време­ни (соответственно, пространственная и временная суммация) на мембране нейрона и тем самым либо порождают генерацию ПД на аксонном холмике, либо, наоборот, увеличивают МП(мембранный потенциал) и тем самым препятствуют возбужде­нию нейрона. Это явление, получившее название синаптического взаимодействия, играет исключительно важную роль в деятельности нейрона.

Относительно такого свойства нейрона как проводи­мость следует подчеркнуть, что все его компоненты - перикарион, дендриты и аксон - способны к проведению импульса. При этом для дендрита и, особенно, для аксона проведение возбуждения является основной функцией. Как правило, нейрон динамически поляризован, т.е. способен проводить нервный импульс только в одном на­правлении - от дендрита через тело клетки к аксону. Это явление называется ортодромным распространением воз­буждения. В отдельных случаях возможно антидромное распространение возбуждения, т.е. от аксона к перикариону и дендритам. В этом аспекте важно отметить, что бла­годаря коллатералям и наличию тормозных вставочных нейронов, ряд нейронов ЦНС может осуществлять так на­зываемое возвратное самоторможение - в период генера­ции ПД возбуждение от нейрона А распространяется по аксону к другому нейрону или органу, но одновременно возбуждение по коллатералям достигает тормозного ней­рона. Его активация приводит к торможению нейрона А.

С функциональ­ной точки зрения нейрон может находиться в трех ос­новных состояниях - 1) в состоянии покоя, 2) в состо­янии активности, или возбуждения, и 3) в состоянии торможения.

1). В состоянии покоя нейрон имеет стабильный уровень мембранного потенциала. В любой момент ней­рон готов возбудиться, т.е. генерировать потенциал дей­ствия, либо перейти в состояние торможения.

2). В состоянии активности, т.е. при возбуждении нейрон генерирует потенциал действия или чаще - груп­пу потенциалов действия (серия ПД, пачка ПД, вспышка возбуждения). Частота следования потенциалов действия внутри данной серии ПД, длительность этой серии, а так­же скважность (интервалы) между последовательными се­риями - все эти показатели широко варьируют, и явля­ются составляющей кода нейронов. Выше уже отмечалось, что важную роль в регуляции частоты импульсации имеют ионы Са²⁺ и К⁺.

Чаще всего состояние активности индуцируется. Это, происходит за счет поступления импульсов к нейрону от других нейронов. Для некоторых нейронов активное со­стояние возникает спонтанно, т.е. автоматически, причем, чаще всего автоматия нейрона проявляется периодической генерацией серии импульсов. Примером таких нейронов- пейсмекеров, т.е. водителей ритма являются нейроны ды­хательного центра продолговатого мозга.

Нередко такие нейроны называют фоновоактивными нейронам. По характеру реакции на приходящие импуль­сы они делятся на тормозные и возбуждающие. Тормоз­ные нейроны урежают свою фоновую частоту разрядов в ответ на внешний сигнал, а возбуждающиеся - увеличи­вают частоту фоновой активности.

Существует как минимум три вида фоновой активно­сти нейронов - непрерывно-аритмичный, пачечный и групповой.

Непрерывно-аритмичный вид активности проявляется в том, что фоновоактивные нейроны генерируют импульсы непрерывно с некоторым замедлением или увеличением ча­стоты разрядов. Такие нейроны обычно обеспечивают то­нус нервных центров. Фоновоактивные нейроны имеют большое значение в поддержании уровня возбуждения коры и других структур мозга. Число фоновоактивных нейронов увеличивается в состоянии бодрствования.

Пачечный тип активности заключается в том, что нейроны выдают группу импульсов с коротким межим­пульсным интервалом, после этого наступает период мол­чания, а затем вновь генерируется пачка импульсов. Обычно межимпульсные интервалы в пачке равны при­близительно 1-3 мс, а интервал между пачками ПД со­ставляет 15-120 мс. Считается, что такой тип активности создает условия для проведения сигналов при снижении функциональных возможностей проводящих или воспри­нимающих структур мозга.

Групповая форма активности характеризуется апери­одическим появлением группы импульсов (межимпульс­ные интервалы составляют от 3 до 30 мс), сменяющихся периодом молчания.

3). Состояние торможения проявляется в том, что фоновоактивный нейрон или нейрон, получающий воз­буждающее воздействие извне, прекращает свою импуль­сную активность. В состояние торможения нейрон может переходить и из состояния покоя. Во всех случаях в ос­нове торможения лежит явление гиперполяризации ней­рона (это характерно для постсинаптического торможе­ния) или активное прекращение поступающей импульса­ции от других нейронов, что наблюдается в условиях пресинаптического торможения.

Представление о роли входящей информации для нейрона. Принятая дендритами входящая информация перерабатывается в теле нейрона, запуская серию метабо­лических (обменных) процессов. Часть этих процессов не­обходима для поддержания жизнедеятельности нейрона. Другая часть индуцированных обменных процессов преобразуется в ответ в виде генерации потенциалов дей­ствия, идущих к органу-мишени или к другому нейрону в виде серий импульсов определенной частоты. Третья часть процессов необходима для создания в нейроне сво­еобразного буфера для обеспечения постоянства выхода потенциалов действия из нейрона при количественных ко­лебаниях входа. При стойком повышении количества при­нимаемых импульсов аккумулируемый запас становится чрезмерным, соответственно, аксон повышает частоту своей импульсации, но не постепенно, а скачкообразно, как бы перескакивая на новый уровень активности, такой же относительно постоянный, как и предыдущий. Если перегрузка не ликвидируется, то возможны и дальнейшие скачкообразные увеличения частоты импульсации, а затем и повышение мощности импульсов. При недостатке по­ступающих стимулов в первую очередь исчерпывается ак­кумулированный запас - нейрон пытается сохранить по­стоянство режима ответов, т.е. выходной импульсации. При стойком и значительном снижении поступления «за­пасы» исчерпываются, и возникают скачкообразные изме­нения частоты аксональных импульсов, только в обрат­ном порядке - в сторону снижения. Снижение количе­ства входных стимулов ниже некоторого критического уровня приводит к тому, что нейрон не только не может организовать ответную реакцию, но и не располагает ре­сурсами для полноценного обеспечения собственной жизнедеятельности. Полное блокирование входных им­пульсов приводит к гибели нейрона. Изложенная гипоте­за в определенной степени согласуется с представлением Г. Сорохтина (60-е годы XX века) о негативном влиянии на деятельность нейронов дефицита поступающей инфор­мации (гипотеза о дефиците возбуждения).

Ведущей причиной, которая отличает мозга человека от мозга других представителей животного мира, является количественный состав нейро­нов мозга и характер их объединения.

 

Практическая работа № 1

Тема: Уровни организации организма человека как целостной биологической системы. Основные типы тканей (общая характеристика): эпителиальная, соединительная, мышечная, нервная(0,5 часа)

Основные понятия: гистология, эпителиальная, соединительная, мышечная ткани.

План

1.Общее представление об организме человека - открытой, саморегулирующейся, самовоспроизводящейся системе.

2.Общая характеристика эпителиальной ткани, ее виды, функция.

3.Общая характеристика соединительной ткани, ее виды, функция.

4.Типы мышечной ткани: гладкая, поперечнополосатая, сердечная.

Организм человека представляет собой целостную биологическую систему, все составные элементы которой находятся во взаимосвязи. Организм человека - это открытая системы, т.е. обменивается веществом и энергией с окружающей средой. Организм человека - это система саморегулирующаяся, т.к. в организме существует единая нервно-гуморальная регуляция. Кроме того, организм человека - это система самовоспроизводящаяся, т.е. способная воспроизводить себе подобный организм благодаря наличию генетической информации, заложенной в половых клетках.

Клетки

Клетка — это структурно-функциональная единица живого организма, способная к делению и обмену с окружающей средой. Она осуществляет передачу генетической информации путем самовоспроизведения.

Клетки очень разнообразны по строению, функции, форме, размерам (рис. 1). Последние колеблются от 5 до 200 мкм. Самыми крупными в организме человека являются яйцеклетка и нервная клетка, а самыми маленькими — лимфоциты крови. По форме клетки бывают шаровидные, веретеновидные, плоские, кубические, призматические и др. Некоторые клетки вместе с отростками достигают длины до 1,5 м и более (например, нейроны).

 

Рис. 1. Формы клеток:

1 — нервная; 2 — эпителиальная; 3 — соединителытотканная; 4 — гладкая мышечная; 5— эритроцит; 6— сперматозоид; 7—яйцеклетка

 

Каждая клетка имеет сложное строение и представляет собой систему биополимеров, содержит ядро, цитоплазму и находящиеся в ней органеллы (рис. 2). От внешней среды клетка отграничивается клеточной оболочкой — плазма-леммой (толщина 9—10 мм), которая осуществляет транспорт необходимых веществ в клетку, и наоборот, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Внутри клетки находится ядро, в котором происходит синтез белка, оно хранит генетическую информацию в виде ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота). Ядро может иметь округлую или овоидную форму, но в плоских клетках оно несколько сплющенное, а в лейкоцитах палочковидное или бобовидное. В эритроцитах и тромбоцитах оно отсутствует. Сверху ядро покрыто ядерной оболочкой, которая представлена внешней и внутренней мембраной. В ядре находится нуклеошазма, которая представляет собой гелеобразное вещество и содержит хроматин и ядрышко.

Рис. 2. Схема ультрамикроскопического строения клетки

(по М. Р. Сапину, Г. Л. Билич, 1989):

1 — цитолемма (плазматическая мембрана); 2 — пиноцитозные пузырьки; 3 — центросома (клеточный центр, цитоцентр); 4 — гиалоплазма; 5 — эн-доплазматическая сеть (о — мембраны эндоплазматической сети, б — ри-босомы); 6— ядро; 7— связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети; 8 — ядерные поры; 9 — ядрышко; 10 — внутриклеточный сетчатый аппарат (комплекс Гольджи); 77-^ секреторные вакуоли; 12— митохондрии; 7J — лизосомы; 74—три последовательные стадии фагоцитоза; 75 — связь клеточной оболочки (цитолеммы) с мембранами эндоплазматической сети

 

Ядро окружает цитоплазма, в состав которой входят ги-алоплазма, органеллы и включения.

Гиалоплазма — это основное вещество цитоплазмы, она участвует в обменных процессах клетки, содержит белки, полисахариды, нуклеиновую кислоту и др.

Постоянные части клетки, которые имеют определенную структуру и выполняют биохимические функции, называются органеллами. К ним относятся клеточный центр, митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая (ци-топлазматическая) сеть.

Клеточный центр обычно находится около ядра или комплекса Гольджи, состоит из двух плотных образований — центриолей, которые входят в состав веретена движущейся клетки и образуют реснички и жгутики.

Митохондрии имеют форму зерен, нитей, палочек, формируются из двух мембран — внутренней и внешней. Длина митохондрии колеблется от 1 до 15 мкм, диаметр — от 0,2 до 1,0 мкм. Внутренняя мембрана образует складки (кри-сты), в которых располагаются ферменты. В митохондриях происходят расщепление глюкозы, аминокислот, окислении жирных кислот, образование АТФ (аденозинтрифосфорнай кислота) — основного энергетического материала.

Комплекс Гольджи (внутриклеточный сетчатый аппарат) имеет вид пузырьков, пластинок, трубочек, расположенных вокруг ядра. Его функция состоит в транспорте веществ, химической их обработке и выведении за пределы клетки продуктов ее жизнедеятельности.

Эндоплазматическая (цитоплазматическая) сеть формируется из агранулярной (гладкой) и гранулярной (зернистой) сети. Агранулярная Эндоплазматическая сеть образуется преимущественно мелкими цистернами и трубочками диаметром 50—100 нм, которые участвуют в обмене липи-дов и полисахаридов. Гранулярная Эндоплазматическая сеть состоит из пластинок, трубочек, цистерн, к стенкам которых прилегают мелкие образования — рибосомы, синтезирующие белки.

Цитоплазма также имеет постоянные скопления отдельных веществ, которые называются включениями цитоплазмы и имеют белковую, жировую и пигментную природу.

Клетка как часть многоклеточного организма выполняет основные функции: усвоение поступающих веществ и расщепление их с образованием энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности организма. Клетки обладают также раздражимостью (двигательные реакции) и способны размножаться делением. Деление клеток бывает непрямое (митоз) и редукционное (мейоз).

Митоз — самая распространенная форма клеточного деления. Он состоит из нескольких этапов — профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Простое (или прямое) деление клеток — амитоз — встречается редко, в тех случаях, когда клетка делится на равные или неравные части. Мейоз — форма ядерного деления, при котором количество хромосом в оплодотворенной клетке уменьшается вдвое и наблюдается перестройка генного аппарата клетки. Период от одного деления клетки к другому называется ее жизненным циклом.

 

Ткани

 

Клетка входит в состав ткани, из которой состоит организм человека и животных.

Ткань — это система клеток и внеклеточных структур, объединенных единством происхождения, строения и функций.

В результате взаимодействия организма с внешней средой, которое сложилось в процессе эволюции, появились четыре вида тканей с определенными функциональными особенностями: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

Каждый орган состоит из различных тканей, которые тесно связаны между собой. Например, желудок, кишечник, другие органы состоят из эпителиальной, соединительной, гладкомышечной и нервной тканей.

Соединительная ткань многих органов образует строму, а эпителиальная — паренхиму. Функция пищеварительной системы не может быть выполнена полностью, если нарушена ее мышечная деятельность.

Таким образом, различные ткани, входящие в состав того или иного органа, обеспечивают выполнение главной функции данного органа.

Эпителиальная ткань

Эпителиальная ткань (эпителий) покрывает всю наружную поверхность тела человека и животных, выстилает слизистые оболочки полых внутренних органов (желудок, кишечник, мочевыводящие пути, плевру, перикард, брюшину) и входит в состав желез внутренней секреции. Выделяют покровный (поверхностный) и секреторный (железистый) эпителий. Эпителиальная ткань участвует в обмене веществ между организмом и внешней средой, выполняет защитную функцию (эпителий кожи), функции секреции, всасывания (эпителий кишечника), выделения (эпителий почек), газообмена (эпителий легких), имеет большую регенеративную способность.

В зависимости от количества клеточных слоев и формы отдельных клеток различают эпителий многослойный — оро-говевающий и неороговевающий, переходный и однослой-ный — простой столбчатый, простой кубический (плоский), простой сквамозный (мезотелий) (рис. 3).

В плоском эпителии клетки тонкие, уплотненные, содержат мало цитоплазмы, дисковидное ядро находится в центре, край его неровный. Плоский эпителий выстилает альвеолы легких, стенки капилляров, сосудов, полостей сердца, где благодаря своей тонкости осуществляет диффузию различных веществ, снижает трение текущих жидкостей.

Кубический эпителий выстилает протоки многих желез, а также образует канальцы почек, выполняет секреторную функцию.

Цилиндрический эпителий состоит из высоких и узких клеток. Он выстилает желудок, кишечник, желчный пузырь, почечные канальцы, а также входит в состав щитовидной железы.

Рис. 3. Различные виды эпителия:

А — однослойный плоский; Б — однослойный кубический; В — цилиндрический; Г—однослойный реснитчатый; Д—многорадный; Е —многослойный ороговевающий

 

Клетки реснитчатого эпителия обычно имеют форму цилиндра, с множеством на свободных поверхностях ресничек; выстилает яйцеводы, желудочки головного мозга, спинномозговой канал и дыхательные пути, где обеспечивает транспорт различных веществ.

Многорядный эпителий выстилает мочевыводящие пути, трахею, дыхательные пути и входит в состав слизистой оболочки обонятельных полостей.

Многослойный эпителий состоит из нескольких слоев клеток. Он выстилает наружную поверхность кожи, слизистую оболочку пищевода, внутреннюю поверхность щек, влагалище.

Переходный эпителий находится в тех органах, которые подвергаются сильному растяжению (мочевой пузырь, мочеточник, почечная лоханка). Толщина переходного эпителия препятствует попаданию мочи в окружающие ткани.

Железистый эпителий составляет основную массу тех желез, у которых эпителиальные клетки участвуют в образовании и выделении необходимых организму веществ.

Существуют два типа секреторных клеток — экзокрин-ные и эндокринные. Экзокринные клетки выделяют секрет на свободную поверхность эпителия и через протоки в полость (желудка, кишечника, дыхательных путей и др.). Эндокринными называют железы, секрет (гормон) которых выделяется непосредственно в кровь или лимфу (гипофиз, щитовидная, вилочковая железы, надпочечники).

По строению экзокринные железы могут быть трубчатыми, альвеолярными, трубчато-альвеолярными.

Соединительная ткань

 

По свойствам соединительная ткань объединяет значительную группу тканей: собственно соединительные ткани (рыхлая волокнистая, плотная волокнистая — неоформленная и оформленная); ткани, которые имеют особые свойства (жировая, ретикулярная); скелетные твердые (костная и хрящевая) и жидкие (кровь, лимфа). Соединительная ткань выполняет опорную, защитную (механическую), формообразовательную, пластическую и трофическую функции. Эта ткань состоит из множества клеток и межклеточного вещества, в котором находятся разнообразные волокна (коллагеновые, эластические, ретикулярные).

Рыхлая волокнистая соединительная ткань содержит клеточные элементы (фибробласты, макрофаги, плазматические и тучные клетки и др.). В зависимости от строения и функции органа волокна по-разному ориентированы в основном веществе. Эта ткань располагается преимущественно по ходу кровеносных сосудов.

Плотная волокнистая соединительная ткань бывает оформленной и неоформленной. В оформленной плотной соединительной ткани волокна располагаются параллельно и собраны в пучок, участвуют в образовании связок, сухожилий, перепонок и фасций. Для неоформленной плотной соединительной ткани характерны переплетение волокон и небольшое количество клеточных элементов.

Жировая ткань образуется под кожей, особенно под брюшиной и сальником, не имеет собственного основного вещества. В каждой клетке в центре располагается жировая капля, а ядро и цитоплазма — по периферии. Жировая ткань служит энергетическим депо, защищает внутренние органы от ударов, сохраняет тепло в организме.

К скелетным тканям относятся хрящ и кость. Хрящевая ткань состоит из хрящевых клеток (хондроцитов), которые располагаются по две-три клетки, и основного вещества, находящегося в состоянии геля. Различают гиалиновые, фиброзные и эластические хрящи. Из гиалинового хряща состоят хрящи суставов, ребер, он входит в щитовидный и перстневидный хрящи гортани, дыхательные пути. Волокнистый хрящ входит в межпозвоночные и внутрисуставные диски, в мениски, покрывает суставные поверхности височно-нижнечелюстного и грудино-ключичного суставов. Из эластического хряща построены надгортанник, черпало-видные, рожковидные и клиновидные хрящи, ушная раковина, хрящевая часть слуховой трубы и наружного слухового прохода.

Кровь и лимфа, а также межтканевая жидкость являются внутренней средой организма. Кровь несет тканям питательные вещества и кислород, удаляет продукты обмена и углекислый газ, вырабатывает антитела, переносит гормоны, которые регулируют деятельность различных систем организма. Несмотря на то, что кровь циркулирует по кровеносным сосудам и отделена от других тканей сосудистой стенкой, форменные элементы, а также вещества плазмы крови могут переходить в соединительную ткань, которая окружает кровеносные сосуды. Благодаря этому кровь обеспечивает постоянство состава внутренней среды организма.

В зависимости от характера транспортируемых веществ различают следующие основные функции крови: дыхательную, выделительную, питательную, гомеостатическую, регуляторную, защитную и терморегуляторную.

Благодаря дыхательной функции кровь переносит кислород от легких к органам и тканям и углекислый газ от периферических тканей в легкие. Выделительная функция осуществляет транспорт продуктов обмена (мочевой кислоты, билирубина и др.) к органам выделения (почки, кишечник, кожа и др.) с целью последующего их удаления как веществ, вредных для организма. Питательная функция основана на перемещении питательных веществ (глюкозы, аминокислот и др.), образовавшихся в результате пищеварения, к органам и тканям. Гомеостатическая функция — это равномерное распределение крови между органами и тканями, поддержание постоянного осмотического давления и рН с помощью белков плазмы крови и др. Регуляторная функция — это перенос выработанных железами внутренней секреции гормонов в определенные органы-мишени для передачи информации внутри организма. Защитная функция заключается в обезвреживании клетками крови микроорганизмов и их токсинов, формировании антител, удалении продуктов распада тканей, остановке кровотечения в результате образования тромба. Терморегуляторная функция осуществляется путем переноса тепла наружу из глубоколежащих органов к сосудам кожи, а также путем равномерного распределения тепла в организме в результате высокой теплоемкости и теплопроводности крови.

У человека масса крови составляет 6—8 % массы тела и в норме приблизительно равна 4,5—5,0 л. В состоянии покоя циркулирует всего 40—50 % всей крови, остальная часть находится в депо (печень, селезенка, кожа). В малом круге кровообращения содержится 20—25 % объема крови, в большом круге — 75—85 % крови. В артериальной системе циркулирует 15—20 % крови, в венозной — 70—75 %, в капиллярах — 5—7 %.

Кровь состоит из клеточных (форменных) элементов (45 %) и жидкой части — плазмы (65 %). После выделения форменных элементов в плазме содержатся растворенные в воде соли, белки, углеводы, биологически активные соединения, а также углекислый газ и кислород. В плазме находится около 90 % воды, 7—8 % белка, 1,1 % других органических веществ и 0,9 % неорганических компонентов. Она обеспечивает постоянство объема внутри сосудистой жидкости и кислотно-щелочное равновесие (КЩР), а также участвует в переносе активных веществ и продуктов метаболизма. Белки плазмы делятся на две основные группы:

альбумины и глобулины. К первой группе относится около 60 % белков плазмы. Глобулины представлены фракциями: альфа₁-, альфа₂-, бета₂- и гамма-глобулинами. В глобулиновую фракцию входит также фибриноген. Белки плазмы участвуют в таких процессах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды. Питательная функция плазмы связана с наличием в ней липидов, содержание которых зависит от особенностей питания.

Сыворотка крови не содержит фибриноген, этим она отличается от плазмы и не свертывается. Сыворотку готовят из плазмы крови путем удаления из нее фибрина. Кровь помещают в цилиндрический сосуд, через определенное время она свертывается и превращается в сгусток, из которого извлекают светло-желтую жидкость — сыворотку крови.

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, растворителем в котором является вода, а растворимыми веществами — соли, низкомолекулярные органические соединения, белки и их комплексы.

Осмотическое давление крови — это сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Осмотическое давление крови находится на относительно постоянном для обмена веществ уровне и равно 7,3 атм (5600 мм рт. ст., или 745 кПа). Оно зависит от содержания ионов и солей, которые находятся в диссоциированном состоянии, а также от количества растворенных в организме жидкостей. Концентрация солей в крови составляет 0,9 %, от их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови.

Осмотическое давление определяется концентрацией различных веществ, растворенных в жидкостях организма, на необходимом физиологическом уровне.

Таким образом, при помощи осмотического давления вода распределяется равномерно между клетками и тканями. Растворы, у которых уровень осмотического давления выше, чем в содержимом клеток (гипертонические растворы), вызывают сморщивание клеток в результате перехода воды из клетки в раствор. Растворы с более низким уровнем осмотического давления, чем в содержимом клеток (гипотонические растворы), увеличивают объем клеток в результате перехода воды из раствора в клетку. Растворы, осмотическое давление которых равно осмотическому давлению содержимого клеток и которые не вызывают изменения клеток, называют изотоническими.

Регуляция осмотического давления осуществляется ней-рогуморальным путем. Кроме того, в стенках кровеносных сосудов, тканях, гипоталамусе находятся специальные ос-морецепторы, которые реагируют на изменения осмотического давления. Раздражение их приводит к изменению деятельности выделительных органов (почки, потовые железы).

В крови поддерживается постоянство рН реакции. Реакция среды определяется концентрацией водородных ионов, выражающихся водородным показателем рН, который имеет большое значение, поскольку абсолютное большинство биохимических реакций может протекать в норме только при определенных показателях рН. Кровь человека имеет слабощелочную реакцию: значение рН венозной крови 7,36; артериальной — 7,4. Жизнь возможна в довольно узких пределах сдвига рН — от 7,0 до 7,8. Несмотря на беспрерывное поступление в кровь кислых и щелочных продуктов обмена, рН крови сохраняется на относительно постоянном уровне. Это постоянство поддерживается физико-химическими, биохимическими и физиологическими механизмами.

Известно несколько буферных систем крови (карбонатная, белков плазмы, фосфатная и гемоглобина), которые связывают гидроксильные (ОН") и водородные (ЬГ) ионы и, следовательно, удерживают реакцию крови на постоянном уровне. При этом из организма выделяется избыток образованных кислых и щелочных продуктов обмена почками с мочой, а легкими выделяется углекислый газ.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты — красные кровяные тельца двояковогнутой формы. У них нет ядра. Средний диаметр эритроцитов 7—8 мкм, он приблизительно равен внутреннему диаметру кровеносного капилляра. Форма эритроцита повышает возможность газообмена, способствует диффузии газов с поверхности на весь объем клетки. Эритроциты отличаются большой эластичностью. Они легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м², т. е; в 1500 раз превышае