Генетика устойчивости мягкой яровой пшеницы к бурой ржавчине.

Факторы устойчивости к этому заболеванию обозначают как Lr. По имеющимся в литературе сведениям, уже идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, многие из которых локализованы в различных хромосомах пшеницы.[11] В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к основным грибным заболеваниям наиболее часто встречаются случаи контроля за данным признаком главными генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам.[33, 31] В ряде случаев установлено, что невосприимчивость к популяции бурой ржавчины находится под контролем более шести генетических факторов.[8] Система полигенов, представляющая собой набор множественых генов (горизонтальная устойчивость), формирующих общую защитно-восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется как по типу эпистаза, так и в виде комплементации, которая отличается чрезвычайной сходностью с аддитивным эффектом.[33] В ряде работ отмечается наличие сцепления генов. Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ коллективом учёных: Б. Г. Рейтер, Л. П. Россеевой, Л.В.Мешковой.[30] Ими были изучены стабильно устойчивые изогенные линии Th Lr 9, Th Lr 19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.

Таблица 1 – Хромосомы, контролирующие устойчивость к бурой ржавчине у австралийского гибрида и изогенных линий Th Lr 9 и Th Lr 19.

В результате проведенных исследований ими были сделаны следующие выводы, что устойчивость австралийского гибрида К-54049 обуславливается основным геном локализованным в хромосоме 6В, а в двух других хромосомах 7А и 5Д находятся генетические факторы, участвующие в детерминации устойчивости данного образца; что ген Lr 9 в локализован в хромосоме 6В, дополнительно установлены еще две хромосомы 1Д и 7Д, которые увеличивают количество восприимчивых форм; что устойчивость линии Th Lr 19 обуславливают 8 хромосом, причём хромосома 6В обуславливает положительный эффект, а остальные 7 отрицательный.[30]

Источники устойчивости

В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются по как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.

Наиболее перспективные источники устойчивости представлены в таблице5. Эти образцы высоко устойчивы ко всем биотипам бурой ржавчины. Для некоторых из них известен генотип

Таблица 2 – Образцы пшеницы устойчивые ко всем биотипам патогена.

Генетика устойчивости большинства сортов изучена плохо. Из о6разцов, имеющих определенные гены устойчивости и устойчивый тип реакции ко всем биотипам кроме сорта Терция и изогенных линий сорта Тэтчер, только образец из Австралии (К-54049) имеет ген LrTr. [21]

Возможно, что образцы из Новосибирской области: Л-F6BC5 555/15, Лин.F6BC5, 555/13, Аналог А-4, АНК-2 и Скала БР 2098, имеют ген устойчивости, аналогичный гену LrTr. У остальных универсально-устойчивых линий устойчивость определяется генами Lr9 и Lr 19. [21]

Сорта, имеющие ген устойчивости Lr9 - Arthur 71 (K-49271), -Abe, Oasis (К-51829) (+Lr 11), Doublecrop, Ruley 67, Transfer,·Mc Nair 3, Mc Nair 701, Mc Nair 181:3, Tuzz, Vel, и Lr 19 – Agrus, Agatha, Kawfers (K-55249), Hand (K-51816), Flex (К-51815) - показывают тип реакции 0, у образца из Саратовской области Эгисар 29 (К-54515) с геном устойчивости Lr9 тип реакции, наблюдаемый нами, варьирует от 1 до 3, в то время как чистая изогенная линия Lr 9 стабильно имеет тип устойчивости 0. [18]Следует отметить, что образцы, сохраняющие длительную устойчивость к бурой ржавчине: К-56965 (СССР), К-46960(США), К-НИСХИ - 38683 (Эфиопия), К-363956 (Швеция), К-6671 (Иран), К-30922 (Грузия), К-53711 (Мексика), Ершовская 21/83, K-54519, К-51571 (СССР), К-46567 (Норвегия) - содержат и ювенильный ген устойчивости.[38]

Среди образцов, устойчивых к отдельным биотипам, есть формы с известными генами устойчивости. Так, у сорта Sonora 64 из Мексики (К-45398)- Lr1, у Lee из США (К-43096) - два гена Lr10 и Lr 24. [15] Сорта с геном устойчивости Lr 24 могут поражаться отдельными клонами - это Agent, Blueboy 1 (+ Lr 1, Lr10), Bass, Fox(+ Lr10), Tascola (К-44894), Cloud, Sage (К-55199), S.ST-44T4R, S.ST-23, S.ST-102, Torres, Timpaw, Preska, Wanken, Osaga (К-51787), Mc Nair 23, Parker (+ Lr 10), Parker 76 (+ Lr 10), Sundor, Skua.[19]

Что касается образцов с генами Lr 3, 23 и 26, то они поражаются значительно сильнее, что и подтверждает их низкую эффективность. Известно, что более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr 23 /3/: Kenya Fanner (+ Lr 10), Kenya 337, Lee (+ Lr 10), Timstein (+ Lr 10), NS4R, Rocta (+ Lr 10), Grym. Практическое применение нашли сорта-доноры Дмитровка 5-14 (+ Lr 10), Gabo (+ Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+ Lr 10).[9] О потере устойчивости к бурой ржавчине сортов Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Реnjamo 62, содержащих ген Lr 23, сообщают И. О. Хван [34], И. Г. Одинцова и X. О. Пеуша и др. [24,23] Ряд сортов, длительное время сохранивших устойчивость к бурой ржавчине, в последние годы потеряли ее. Среди них К-41672, К-46540 (Чили), К-40576 (СССР).[39] Кроме перечисленных есть сорта с генами LrTt 1, LrTt 2,- производные Tr.timopheevii (.Л.1, Л.3, Л.13) и геном Lr M 2 из гибридной комбинации(Саратовская 29)³ Х И410407 тип реакции которых изучены очень слабо.[38] Таким образом, мировая коллекция ВИР предоставляет материал значительно различающийся по устойчивости к рассам бурой ржавчины, изученности и генотипу.