Мышечная и суставная рецепция (проприрецепция).
В мышцах млекопитающих содержится 3 типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен, сухожильные рецепторы Гольджи. Они реагируют на механические раздражения, являются источником информации о состоянии двигательного аппарата, т.е. участвуют в координации движений.
Мышечные вретёна –это небольшое продолговатое образование длинойнесколько мм, шириной десятые доли мм, расположенное в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы пучок интрафузальных мышечных волокон.
Веретёна расположены параллельно экстрафузальным волокнам. При растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, при сокращении – уменьшается.
Интрафузальные волокна 2-х типов: 1) более толстые и длинные с ядрами,
сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна – ядерно-сумчатые; 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой – ядерно-цепочечные.
На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон: первичные окончания (группа Ia) и вторичные окончания (группа
II). Афферентные волокна группы Ia (от первичных окончаний) возбуждают мотонейроны своей мышцы и, через тормозящий интернейрон, тормозят мотонейроны мышцы антагониста (реципрокное торможение).
Афферентные волокна группы II (от вторичных окончаний) возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Однако, имеются данные, что афферентные волокна этой группы, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.
|
|
Веретёна имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от -мотонейронов.
-эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика. Веретёна реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы.
У первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения (динамический ответ).
У вторичных – от длины мышцы (статический ответ).
Активация -эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен,
причем динамические -эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические – на длину.
Активация -эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает
импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон.
Возбуждение -мотонейронов сопровождается возбуждением -мотонейронов (- -
коактивация). Уровень возбуждения -системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены -
мотонейроны данной мышцы, т.е. чем больше сила ее сокращения.
Т.о., веретена реагируют на 2 воздействия: на периферическое – изменение длины
мышцы, и центральное – изменение уровня активации -системы.
При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение.
При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее воздействие, а возбуждение -мотонйронов, сопутствующее возбуждению -мотонейронов, вызывает активацию рецепторов.
|
|
Т.е. веретена – непосредственный источник информации о длине не возбужденной мышцы. Во время активных движений -мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением импульсации.
Сухожильные рецепторы Гольджи.
Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышц. Это дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от сухожильных рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.
Суставные рецепторы изучены меньше,чем мышечные.Известно,что ониреагируют на положение сустава и на изменение суставного угла. Тем самым участвуют в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.
Информация от проприорецепторов по восходящим путям СМ поступает в высшие отделы ЦНС, включая КБМ, и участвует в кинестезии (ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве).
Передача и переработка соматосенсорной информации.
2 основных пути (тракта): лемнисковый и спинноталамический. 3-й путь – латеральный тракт Морина близок по морфологическим и функциональным свойствам к лемнисковому пути.
|
|
Лемнисковый путь.
Отличительная особенность – в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Передает сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах.
На всех уровнях состоит из относительно толстых, быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Первые нейроны находятся в СМ узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам ПрМ, где сигналы передаются на 2-е нейроны лемнискового пути.
Часть волокон (в основном сигналы от суставных рецепторов) оканчиваются на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в СМ также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному и некоторым другим путям.
В ПрМ в тонком ядре сосредоточены в основном 2-е нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном – 2-е нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса – вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются 3-и нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону КБМ.
По мере перехода на более высокие уровни значительно увеличиваются размеры рецептивных полей нейронов (в ПрМ в 2-30, а в КБМ в 15-100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд.
Нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, движения в суставах, положения или угла сгибания суставов, нейроны новизны, реагирующие на смену раздражителя). Характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется
в КБМ по принципу «точка в точку». Площадь коркового представительства определяется функциональной значимостью (формируется сенсорный гомункулюс).
Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные нарушения, а электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда.
В целом роль коры в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Спинноталамический путь.
Более медленная передача афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией. Служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере – тактильной чувствительности.
1-е нейроны расположены в спинномозговом узле, откуда посылают в СМ медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля. 2-е нейроны локализуются в сером веществе СМ, а их аксоны
в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус, где локализуются 3-и нейроны. 3-и нейроны лишь частично дают проекци и в соматосенсорную зону коры.
Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение КБМ не вызывает боли). Считают, что высшим центром болевой
чувствительности является таламус. В таламусе 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагируют на болевое раздражение.
Вместе с тем, от специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору в области постцентральной извилины и глубине сильвиевой борозды. Окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровнях продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в РФ, к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры (диффузная активация), а также достигает нейронов лимбической системы, благодаря чему приобретается эмоциональная окраска. Т.о., эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.
Исследование.
Сухожильные рефлексы:
Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы вызывается ударом молоточка по сухожилию мышцы. Исследование рефлекса с сухожилия двуглавой мышцы возможно в двух положениях (рис. 2 и 3). В ответ происходит сгибание руки в локтевом суставе. В осуществлении этого рефлекса принимают участие волокна мышечно-кожного нерва, сегменты CV—CVI спинного мозга.
Рефлекс с сухожилия трехглавой мышцы вызывается ударом молоточка по сухожилию этой мышцы. Рука исследуемого согнута в локтевом суставе и поддерживается рукой исследующего (рис. 4). В ответ на удар молоточка происходит разгибание в локтевом суставе. В осуществлении рефлекса принимают участие волокна лучевого нерва, сегменты CVI — CVII спинного мозга.
Коленный рефлекс вызывается ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки. В ответ на удар молоточка происходит разгибание голени. Исследование коленного рефлекса возможно в двух положениях:
1) исследуемый лежит на спине, исследующий подводит левую руку под колени исследуемого, ноги при этом согнуты под тупым углом;
2) исследуемый сидит, опираясь носками о пол, ноги согнуты в коленных суставах под тупым углом (рис. 5). У детей часто коленные рефлексы вызываются с трудом, в связи с тем что дети их тормозят. В таких случаях применяются следующие методы: 1) метод Ендрашика — в момент исследования коленного рефлекса исследуемый с силой тянет согнутые и сцепленные пальцы рук, при этом считает, рассказывает и т. д.; 2) метод Новинского — исследуемый с силой растягивает резиновое кольцо; 3) метод Монтемеццо — исследуемый производит сильный наклон туловища вперед. В осуществлении рефлекса принимают участие волокна бедренного нерва, сегменты LII— LIV спинного мозга.
Рефлекс с сухожилия двуглавой мышцы бедра вызывается ударом молоточка по сухожилию двуглавой мышцы бедра в положении больного на противоположном боку. В ответ происходит сокращение двуглавой мышцы и сгибание голени. Уровень рефлекторной дуги SI спинного мозга.
Ахиллов рефлекс вызывается ударом молоточка по ахиллову сухожилию. В ответ на удар молоточком происходит подошвенное сгибание стопы. Исследование ахиллова рефлекса возможно в двух положениях: 1) исследуемый лежит на спине, исследующий отводит стопу кнаружи, при этом нога несколько согнута в коленном и тазобедренном суставах; 2) исследуемый лежит на спине, исследующий берет ногу больного за стопу и сгибает ногу в тазобедренном и коленном суставах (рис. 7); 3) исследуемый становится на стул так, чтобы обе стопы свободно свисали (рис. 6). В осуществлении рефлекса принимают участие волокна седалищного нерва, сегменты SI — SII спинного мозга.