Неправильное применение индексов

Индексы видового богатства и видового разнообразия очень широко применяются в ботанических, зоологических и экологи­ческих исследованиях. Они позволяют:

• дать оценку разнообразия;

• обнаружить воздействие факторов, влияющих на него;

• оценить и измерить направление изменений разнообразия под влиянием тех или иных условий;

• сравнить разнообразие различных местообитаний;

• обнаружить границу ассоциации видов или сообщества;

• оценить видовое богатство.

В то же время довольно часто индексы используются непра­вильно, впустую, для того чтобы получить цифры ради самих цифр и придать проделанной работе большую наукообразность. Это происходит в основном по следующим причинам.

1. Использование только одного индекса (богатства, разнообразия, выравненности) без параллельных сведений о поведении индексов других типов. При этом информативность индекса может еще больше снижаться в том случае, если не указывается объем выборки, степень ее приближения к генеральной совокуп­ности. Например, по двум выборкам либо из разных местообита­ний, либо взятым в разное время из одного места, получены меньшее и большее значения индекса Шеннона. Различия в ве­личине данного индекса могут быть следствием либо увеличения числа видов, либо выравнивания соотношения числа видов, про­исходящего вследствие снижения численности сверхдоминанта, либо роста численности видов со средним обилием. Отсутствие в данном случае дополнительных сведений о размерах выборок, числе видов в них, выравненности видов лишает индекс Шенно­на информационного содержания.

2. Расчет индексов по объединенным выборкам разного со­держания. Например, когда при изучении сукцессии сравнива­ются выборки, полученные в течение длительного времени, соиз­меримого с временем протекания разных стадий сукцессии. При
этом может происходить объединение тенденций, связанных с
разными стадиями сукцессии, и сопровождающими эти стадии
разными группировками видов, каждая из которых проходит
свой цикл формирования, используя разные микрониши.

3. Применение индексов для сравнения частей целостных вы­борок. Примером такого некорректного использования индексов

 

Индекс Жаккара. Является отношением числа общих видов к числу видов в объединенном списке.

 

 

Это один из наиболее старых и широко используемых индек­сов. Он легко может быть трансформирован в индекс Чекановского — Съеренсена:

.

Так же, как и индекс Чекановского — Съеренсена, индекс Жаккара изменяется от 0 при отсутствии общих видов до 1 в случае полного совпадения видового состава изучаемых сооб­ществ.

Индекс Кулъчинского. Это отношение числа общих видов к среднему гармоническому числу видов в двух списках:

Индекс изменяется от 0 при отсутствии общих видов до 1 при полном совпадении сравниваемых сообществ.

Индекс Охиаи — Баркмана. Является отношением числа общих видов к среднему геометрическому числу видов в двух списках.

Индекс изменяется от 0 при отсутствии общих видов до 1 при полном совпадении сравниваемых сообществ.

Индекс Сокала — Снита. Представляет собой отношение числа общих видов к сумме числа видов в общем списке и числа необщих видов:

Индекс изменяется от 0 при отсутствии общих видов до 1 при полном совпадении сравниваемых сообществ.

К особенностям индекса Сокала — Снита следует отнести то, что он имеет сильно нелинейную связь с мерой абсолютного сходства. В связи с этим его применение может быть предпочтительным в том случае, если имеется высокий уровень сходства анализируемой группы списков. В этом случае для более точного выяснения взаимоотношений необходим индекс с повышенной чувствительностью к незначительным изменениям абсолютного сходства в области его наибольших значений. Из широко распро­страненных индексов индекс Сокала — Снита удовлетворяет это­му требованию в наибольшей степени (чуть меньше — индекс Жаккара).

Индекс Стугрена — Радулеску. Является дополнением к уд­военному индексу Жаккара:

 

 

Данный индекс имеет интервал значений от -1 при идентич­ности списков до +1 при отсутствии в них общих видов.

Он легко может быть трансформирован в индекс Чекановского — Съеренсена и в индекс Жаккара:

;

;.

Индексы общности, учитывающие негативные совпадения.

Данная группа индексов, помимо положительного совпадения признаков, включает также информацию и о так называемом от­рицательном совпадении, т. е. о тех видах, которые отсутствуют в обоих сравниваемых списках, но имеются в других списках, входящих в анализируемую совокупность. Наиболее широко применяются индекс Сокала — Майченера, а также индекс Ба-рони — Урбани и Бюссера.

Индекс Сокала — Майченера. Этот индекс, иначе называе­мый коэффициентом простого совпадения, представляет собой отношение числа общих и необщих видов к общему числу видов в анализируемой совокупности списков:

 

 

Индекс изменяется от 0 в случае отсутствия как положитель­ных, так и отрицательных совпадений видов в анализируемых списках (а = d = 0) до 1 при полном положительном совпадении сравниваемых списков.

Индекс Барони — Урбани и Бюссера. Отличается от индекса Сокала — Майченера способом введения в индекс отрицатель­ных совпадений:

Индекс изменяется от 0 в случае отсутствия как положитель­ных, так и отрицательных совпадений (а = d - 0) до 1 в случае от­сутствия уникальных видов (b = с = 0). Максимальное значение индекса может быть получено и при отсутствии, и при наличии отрицательных совпадений.

К использованию индексов, учитывающих отрицательные совпадения, следует относиться с известной осторожностью. Они очень чувствительны к редким видам, которые могут не попасть в выборку. При этом следует учитывать, что вид может не по­пасть в выборку по нескольким причинам:

1) вид встречается на изучаемой территории, но отсутствует в данном местообитании в силу того, что здесь отсутствуют подхо­дящие условия для его существования;

2) вид может отсутствовать в данном местообитании по цело­му ряду как исторических, так и географических причин;

3) вид присутствует в данном местообитании, но в силу своей низкой встречаемости или из-за неадекватности использованных методов выявления видового состава не попал в выборку.

Отсутствие вида как результат первых двух причин несет очень ценную информацию о видовом составе изучаемой терри­тории и местообитаний, но только в том случае, если будет ис­ключена третья причина, что сделать, как правило, невозможно (Песенко, 1982).

Индексы общности, основанные на количественных данных. Зачастую, помимо информации о наличии или отсутствии видов, исследователь имеет возможность оценить и их количественное участие в формировании структуры изучаемых сообществ. Пара­метры оценки могут быть разными: число особей каждого вида, биомасса, проективное покрытие, балл обилия по каждому виду и др. В любом случае это важные показатели, несущие ценную информацию о составе и структуре анализируемых сообществ, и не использовать их — значит потерять большой объем информа­ции. Для того чтобы при сравнении сообществ избежать подоб­ной потери информации, используют индексы общности, учиты­вающие количественные данные.

 

На сегодняшний день предложено большое число формул для вычисления сходства между списками видов по количественным данным. Согласно Песенко (1982), все разнообразие индексов можно свести к шести формам расширения основных индексов общности, учитывающих только качественные данные. Из них наиболее часто используются и имеют наиболее простое матема­тическое и биологическое объяснение расширения индекса Чекановского — Съеренсена, основанные на пересечении выборок и пересечении структуры сравниваемых выборок.

Количественный индекс Чекановского — Съеренсена, осно­ванный на пересечении выборок. Имеет следующую форму:

 

,

 

 

где — общее число особей (биомасса, проективное покрытие и др.) на первом из сравниваемых участков; — общее число особей (биомасса, проективное покрытие и др.) на втором участке; — сумма наименьших из двух обилий видов, встреченных на обоих участках.

 

Данный индекс чувствителен к различиям в объеме сравни­ваемых выборок, поэтому он должен использоваться только в том случае, если это различие является существенным при оцен­ке степени сходства сравниваемых сообществ.

Для балльных оценок имеется следующая модификация это­го индекса:

 

,

 

где S — число видов; — абсолютное различие в

обилии i-гo вида между списками А и В, выраженное в баллах по g-балльной шкале.

Данные индексы принимают значения от 0 при отсутствии общих видов в сравниваемых сообществах до 1 при полном сов­падении сравниваемых сообществ по видовому составу и количе­ственным показателям .

 

Количественный индекс Чекановского — Съеренсена, ос­нованный на пересечении структуры выборок. Применяется, когда необходимо исключить влияние различий в объеме срав­ниваемых выборок и вычислить разницу не между численностями каждого вида, а между их долями в выборках. В этом случае будет определяться пересечение не самих выборок, а их структуры:

 

Максимум индекса, равный 1, достигается при равенстве до­лей обилия для каждого i-го вида из S, входящих в сравнивае­мые выборки. Минимальное значение индекса, равное 0, получа­ется в том случае, если в сравниваемых сообществах нет общих видов.

В том случае, если анализируемые выборки имеют одинако­вый объем, I_CSa и I_CSb дают одинаковые оценки общности. Раз­личия между этими индексами тем больше, чем сильнее разли­чается объем сравниваемых выборок. Например, в том случае, если сравниваются две выборки, имеющие идентичный видовой состав и количественные соотношения между видами, но одна из выборок имеет в два раза больший объем, I_CSb = 1, тогда как

Isa= 0,67.

Меры включения

Для того чтобы корректно использовать симметричные меры сходства для сравнения между собой разновеликих выборок, не­обходимо провести математическую нормировку списков (чаще всего путем приведения исходных данных к долям единицы или процентам). Это связано с тем, что только установление единого масштаба для сравниваемых разновеликих объектов позволяет определить степень сходства между ними. Вместе с тем любое математическое нормирование приводит к потере части инфор­мации о признаках и свойствах сравниваемых объектов и не рас­крывает в полной мере отношения и связи между ними.

Этого недостатка лишена группа несимметричных мер, назы­ваемых мерами включения. Меры включения впервые предло­жены в 1968 г. Юрцевым для сравнения разновеликих по числу видов флор, а в дальнейшем их математические свойства были детально изучены Семкиным. В символах таблицы кросс-табуляции меры включения для качественных данных можно запи­сать в следующем виде:

 

где К_A→B — мера включения сообщества А в сообщество В;

К_B→A — мера включения сообщества В в сообщество А; а + Ь —

число видов в сообществе А; а+с — число видов в сообществе В;

с — число общих для двух сравниваемых сообществ видов.

Меры включения имеют диапазон варьирования от 0 при от­сутствии в сравниваемых списках общих видов до 1 в том слу­чае, если включаемое сообщество не будет иметь характерных только для него видов.

Интерпретация данных показателей с биологической точки зрения довольно проста. Сообщества включаются друг в друга тем больше, чем больше у них общих видов. То сообщество (фло­ра, фауна), которое при этом будет иметь большее число харак­терных только для него видов, будет в меньшей степени вклю­чаться в то, у которого характерных видов меньше, поэтому его можно рассматривать как более «оригинальное», «экзотичное» по отношению к более бедному характерными видами. И наобо­рот, то сообщество, мера включения которого во второе более вы­сока, может рассматриваться как более «банальное», имеющее меньшее число специфических черт. Крайним случаем «баналь­ности» будет полное включение видового состава одного сообще­ства в видовой состав другого.

 

Данная формула хотя и выглядит громоздкой, но вычисле­ния по ней не очень трудоемки, так как суммы встречаемости видов и суммы квадратов их встречаемости вычисляются для каждой выборки только один раз. Диапазон возможных значе­ний данного индекса, как и всех коэффициентов корреляции, заключен в пределах от -1 при полной уникальности видового состава выборки относительно остальных выборок сравнивае­мой совокупности до +1 в том случае, если сравниваемая выбор­ка включает только виды, имеющиеся во всех остальных вы­борках группы.