Пищеварение в тонком кишечнике

В тонкой кишке осуществляются завершающие стадии гидролиза пище­вых веществ, начатого с помощью ферментов слюны, желудочного и под­желудочного соков. В кишечном соке имеется полный набор ферментов, расщепляющий поли- и олигомеры пищевых веществ до мономеров, ко­торые по мере своего образования всасываются слизистой оболочкой тон­кой кишки в кровь и лимфу (см. раздел 11.7.3). Начинается гидролиз пи­щевых веществ в тонкой кишке в процессе полостного пищеварения, а за­вершается при осуществлении пристеночного (мембранного пищева­рения).

11.7.1. Секреторная функция тонкой кишки

Кишечный сок является продуктом секреторной активности всей слизи­стой оболочки тонкой кишки. В проксимальном отделе двенадцатиперст­ной кишки сок вырабатывается бруннеровыми железами. Секрет этих желез содержит значительное количество слизи, которая защищает слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки от механического и химического раз­

дражения. Основная часть кишечного сока выделяется либеркюновыми же­лезами. Они заложены в криптах у основания ворсинок. В образовании со­ка принимают участие все энтероциты. Они обладают высокой пролифера­тивной активностью, в результате чего происходит их перемещение от ос­нования ворсинки до ее вершины, где они подвергаются слущиванию (де- сквамации) и становятся компонентом кишечного сока. В полости кишки слущенные эпителиальные клетки распадаются, освобождая содержащиеся в них ферменты.

Мембраны апикальной поверхности эпителиоцитов покрыты большим числом микроворсинок, связанных с гликокаликсом. Они создают боль­шую площадь, на которой фиксированы молекулы ферментов. Эти фер­менты транспортируются из эпителиоцита и адсорбируются из содержимо­го тонкой кишки. Они обусловливают мембранное пищеварение. Слизи­стая оболочка кишки покрыта слоем слизи. Она вырабатывается бокало­видными клетками. Слизь не только защищает слизистую оболочку от хи­мического и механического повреждения, но и является субстратом, на ко­тором абсорбируются ферменты.

Слизистая оболочка тонкой кишки взрослого человека выделяет за су­тки около 2,5 л сока. Он состоит из жидкой и плотной частей. Жидкая часть содержит небольшое количество ферментов, катионы (Na⁺, К⁺, Са²⁺ и др.), анионы (в основном НСО^, СГ), белки, аминокислоты, мочевину, молочную кислоту и др. Ее pH 7,2—7,5. В плотной части кишечного сока содержится основное количество ферментов, слущенные эпителиоциты и их фрагменты, лейкоциты и слизь,

В кишечном соке и в энтероцитах имеется около 20 ферментов, осуще­ствляющих заключительный гидролиз пищевых веществ. Ферменты, выра­батываемые эпителиальными клетками, вначале проявляют свою актив­ность в процессе мембранного пищеварения (на поверхности микроворси­нок и нитей гликокаликса, а после слущивания энтероцитов принимают участие в полостном пищеварении. К этим ферментам относятся лейцин- аминопептидиза, нуклеаза, нуклеотидаза, липаза, фосфолипаза, щелочная фосфатаза, холинэстераза.

В кишечном соке содержится энтерокиназа, которая выходит из десква- мированных эпителиальных клеток и активирует трипсиноген поджелудоч­ного сока. Лейцинаминопептидаза расщепляет пептиды до аминокислот. Фосфатазы осуществляют гидролиз моноэфиров ортофосфорной кислоты. Нуклеаза деполимеризует нуклеиновые кислоты, а нуклеотидиза дефосфо- рилизует мононуклеотиды.

Ферменты, связанные с мембраной энтероцитов, имеют высокую ак­тивность. Олигосахаридазы и дисахаридазы завершают гидролиз углеводов превращая их в моносахариды. Аминопептидазы и дипептидазы осуществ­ляют расщепление пептидов до аминокислот. Моноглицеридлипазы завер­шают гидролиз жиров.

Таким образом, в процессе полостного пищеварения в тонкой кишке об­разуются олигомеры молекул пищевых веществ. Из полости кишки олиго­меры разной степени сложности проникают через слой слизи на гликока­ликс и подвергаются дополнительному гидролизу (за счет ферментов, ад­сорбированных в слизи и на глико кал иксе). Заключительный гидролиз алигомеров происходит на мембране микроворсинок апикальной части эн­тероцитов (мембранное пищеварение). Мембранное пищеварение характери­зуется высокой эффективностью, так как происходит на очень большой площади.

11.7.1.1.Регуляция секреторной функции тонкой кишки

Основную роль в регуляций сокоотделения слизистой оболочки кишки иг­рают местные рефлексы, осуществляемые энтеральной нервной системой. Механическое раздражение усиливает секрецию жидкой части кишечного сока и не изменяет содержания в нем ферментов. Стимуляция хеморецеп­торов продуктами переваривания белков и жиров вызывает секрецию сока, богатого ферментами. При раздражении блуждающего нерва увеличивается содержание ферментов в кишечном соке. Такой же эффект оказывают аце­тилхолин и холиномиметики. Раздражение чревного нерва угнетает отделе­ние сока.

Во время приема пищи наблюдается рефлекторное усиление секреции бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки и рефлекторное торможе­ние остального железистого аппарата, что предотвращает избыточную вы­работку сока и его ферментов (сверх того количества секрета, которое обу­словлено местным раздражением химуса рецепторов кишки).

Гастроинтестинальные гормоны, вырабатываемые эндокринными эле­ментами слизистой оболочки кишки под влиянием химуса (дуокринин, энтерокринин, ГИП, ВИП и мотилин), а также гормоны коры надпочеч­ников (кортизон, дезоксикортикостерон) стимулируют кишечную секре­цию, подкрепляя функцию местных рефлекторных механизмов, и только один гормон — соматостатин — оказывает тормозное влияние на кишечное сокоотделение.

1L7.2. Двигательная функция тонкой кишки

Благодаря сократительной деятельности гладкой мускулатуры тонкой киш­ки ее содержимое перемешивается с пищеварительными соками и переме­щается в дистальном направлении. При этом пристеночные слои химуса смещаются раньше остального содержимого, которое приходит в сопри­косновение со слизистой оболочкой. Моторика тонкой кишки обеспечива­ет высокую эффективность гидролиза пищевых веществ и способствует всасыванию их мономеров.

Миоциты кишки обладают способностью к автоматическому возбужде­нию, что является причиной сокращения мышечных пучков. Их деятель­ность приобретает упорядоченный характер благодаря энтеральной нерв­ной системе, которая обеспечивает несколько видов скоординированных сокращений (ритмическую сегментацию, маятникообразные, перистальти­ческие и тонические сокращения).

Ритмическая сегментация представляет собой сокращение пучков цир­кулярных мышц, которые вызывают в разных участках кишки глубокие перетяжки шириной 1—2 см.

Содержимое кишки из зоны перетяжки перемещается в соседние участки (шириной 15—20 см), мускулатура которых находится в расслабленном со­стоянии. Через несколько минут сокращенные участки расслабляются, а пе­ретяжки возникают в ранее расслабленных участках. Чередование сокращен­ных и расслабленных участков осуществляется 8—10 раз в 1 мин. Ритмиче­ская сегментация обеспечивает перемешивание химуса в полости кишки.

Маятникообразные сокращения — это ритмические сокращения в основ­ном продольных пучков мышечных волокон участка кишки, который, уко­рачиваясь, приводит к перемещению химуса «вперед—назад», что способ­ствует его перемешиванию. Маятникообразные сокращения в одном и том же участке кишки чередуются с ритмической сегментацией.

Перистальтические сокращения подобны волне, распространяющейся в каудальном направлении и продвигающей химус вдоль по кишке. Эта волна возникает выше порции химуса в результате сокращения циркуляр­ных мышц и сокращения продольных мышц ниже образовавшегося пере­хвата.

Сужение участка кишки, вызванное сокращением циркулярных мышц, и расширение рядом расположенного участка, обусловленное сокращени­ем продольных мышц, создает градиент давления, который и вызывает пе­ремещение химуса в каудальном направлении. Скорость распространения перистальтической волны в тонкой кишке 1—2 см/с. Такие волны могут возникать в любых частях тонкой кишки. Но чаще они начинаются в две­надцатиперстной кишке. При этом их возникновение совпадает с началом эвакуации желудочного содержимого в кишку. В процессе кишечного пи­щеварения одновременно осуществляется несколько волн перистальтики, что обеспечивает равномерное перемещение химуса всей тонкой кишки в каудальном направлении. Слабые перистальтические волны перемещают только пристеночные слои химуса.

В конце пищеварительного периода возникают сильные перистальтиче­ские сокращения, которые распространяются вдоль всей тонкой кишки. Они освобождают ее от химуса, который через илиоцекальный сфинктер переходит в слепую кишку. Скорость распространения таких волн возрас­тает в каудальном направлении и достигает в подвздошной кишке 7— 21 см/с. Такая перистальтика называется пропульсивной.

Тонические сокращения возникают на фоне исходного (базального) тону­са гладких мыщц тонкой кишки, могут распространяться с малой скоро­стью и вызывать повышение тонуса кишки, суживая ее на большом протя­жении. Тонические сокращения мускулатуры кишки приводят в соответст­вие ее емкость с объемом содержимого и создают давление химуса около 8—9 см водн. ст. Другие виды моторики кишки совершаются на фоне то­нических сокращений. Тонические сокращения характерны также для гладкомышечных волокон сфинктеров.

Функционально значимыми являются также сокращения и расслабле­ния ворсинок тонкой кишки, которые осуществляются в течение всего процесса пищеварения. Благодаря ритмичным сокращениям ворсинок они постоянно контактируют с новыми порциями химуса, что способствует всасыванию продуктов гидролиза пищевых веществ и оттоку лимфы по лимфатическим сосудам.