Общая характеристика функций пищеварительной системы и механизмов ее регуляции

11.2.1. Секреторная функция

Секреторная функция — деятельность пищеварительных желез, вырабаты­вающих секрет (пищеварительный сок), с помощью ферментов которого в желудочно-кишечном тракте осуществляется физико-химическое преобра­зование принятой пищи.

Секреция — процесс образования из веществ, поступивших из крови в секреторные клетки (гландулоциты), секрета определенного функциональ­ного назначения и выделения его из железистых клеток в протоки пищева­рительных желез.

Секреторный цикл железистой клетки состоит из трех последователь­ных и взаимосвязанных этапов — поглощения веществ из крови, синтеза из них секреторного продукта и секретовыделения. Клетки пищеваритель­ных желез по характеру продуцируемого секрета подразделяются на бе­лок-, мукоид- и минералсекретирующие. Пищеварительные железы отли­чаются обильной васкуляризацией. Из крови, протекающей по сосудам железы, секреторные клетки поглощают воду, неорганические и органиче­ские низкомолекулярные вещества (аминокислоты, моносахариды, жир­ные кислоты). Этот процесс осуществляется за счет активности ионных каналов, базальных мембран эндотелиоцитов капилляров, мембран самих секреторных клеток. Из поглощенных веществ на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума синтезируется первичный секреторный продукт, который подвергается дальнейшим биохимическим превращени­ям в аппарате Гольджи и накапливается в конденсирующих вакуолях глан- дулоцитов. Вакуоли превращаются в гранулы зимогена (профермента), по­крытые липопротеиновой оболочкой, с помощью которой окончательный секреторный продукт транспортируется через мембрану гландулоцита в протоки железы.

Гранулы зимогена выводятся из секреторной клетки по механизму экзо­цитоза: после перемещения гранулы к апикальной части гландулоцита происходит слияние двух мембран (гранулы и клетки), и через образовав­шиеся отверстия содержимое гранул поступает в ходы и протоки железы.

По характеру выделения секрета этот тип клеток относят к мерокри- новым.

Для голокриновых клеток (клеток поверхностного эпителия желудка) ха­рактерно превращение всей массы клетки в секрет в результате ее фермен­тативной деструкции. Апокриновые клетки выделяют секрет с апикальной (верхушечной) частью своей цитоплазмы (клетки протоков слюнных желез человека в период эмбриогенеза).

Секреты пищеварительных желез состоят из воды, неорганических и органических веществ. Наибольшее значение для химической трансформа­ции пищевых веществ имеют ферменты (вещества белковой природы), яв­ляющиеся катализаторами биохимических реакций. Они относятся к груп­пе гидролаз, способных присоединять к перевариваемому субстрату Н⁺ и ОН”, превращая высокомолекулярные вещества в низкомолекулярные. В зависимости от способности расщеплять определенные вещества фермен­ты подразделяются на 3 группы: глюколипшческие (гидролизующие углево­ды до ди- и моносахаридов), протеолитические (гидролизующие белки до пептидов, пептонов и аминокислот) и липолитические (гидролизующие жи­ры до глицерина и жирных кислот). Гидролитическая активность фермен­тов возрастает в известных пределах при повышении температуры перева­риваемого субстрата и наличия в ней активаторов, их активность снижает­ся под влиянием ингибиторов. Максимальная гидролитическая активность ферментов слюны, желудочного и кишечного соков обнаруживается при разном оптимуме pH среды.

Принято различать несколько типов и подтипов пищеварения.

Гидролиз пищевых веществ за счет ферментов, вырабатываемых пище­варительными железами самого организма, характерен для собственного типа пищеварения. В результате осуществления собственного типа пище­варения образуется основное количество олигомеров, поступающих в кровь и лимфу. Расщепление компонентов пищи ферментами, синтезируе­мыми микроорганизмами, которые обитают в пищеварительном тракте, называют симбионтным типом пищеварения (поскольку он является след­ствием симбиоза организмов хозяина и микробов). Так переваривается клетчатка в толстом кишечнике человека.

Гидролиз пищевых веществ ферментами, поступающими в пищевари­тельный тракт вместе с пищей, относят к аутолитическому типу пищеваре­ния, так как происходит самопереваривание. Аутолитическое пищеварение играет важную роль у новорожденного, потому что компоненты грудного молока перевариваются ферментами, входящими в его состав.

В зависимости от локализации процесса гидролиза пищевых веществ различают два типа пищеварения — внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение — расщепление мельчайших частичек пищевых веществ, поступивших в энтероцит путем эндоцитоза, за счет клеточных ферментов. Этот тип пищеварения играет важную роль в ки­шечном пищеварении в раннем постнатальном периоде развития. По мере формирования функций пищеварительного тракта у ребенка значение внутриклеточного пищеварения уменьшается. Внеклеточное пищеварение А. М. Уголев предложил делить на 2 подтипа — дистанционное и присте-

 

/А О D I

Рис. ПЛ. Схема внеклеточного, внутриклеточного и мембранного гидролиза пище­вых веществ.

 

1 — внеклеточная среда; 2 — перевариваемый субстрат и продукты его гидролиза; 3 — фермен­ты; 4 — внутриклеточная среда; 5 — мембрана энтероцита; 6 — ядро; 7 ~ внутриклеточная пи­щеварительная вакуоль, 8 — мезосома.

А — внеклеточное (дистантное) пищеварение. Полимеры и олигомеры пищевых веществ под влиянием ферментов пищеварительных соков в полости кишки гидролизуются до мономеров, которые через мембрану энтероцита транспортируются в его цитоплазму. Б — внутриклеточ­ное цитоплазматическое пищеварение. Олигомеры пищевых веществ проникают через мем­брану энтероцита в его цитоплазму и под влиянием ферментов, находящихся в цитоплазме, превращаются в мономеры. В — внутриклеточное вакуольное (внеплазматическое) пищеваре­ние, связанное с эндоцитозом. В мембране энтероцита образуется выпячивание, которое за­полняется перевариваемым субстратом и превращается в вакуоль. Вакуоль соединяется с мезо­сомой, заполненной ферментами, которые расщепляют субстрат до конечных продуктов гид­ролиза, поступающих через мембрану вакуоли в цитоплазму энтероцита. Г — мембранное пи­щеварение. Адсорбированные на внешней поверхности мембраны энтероцита ферменты рас­щепляют олигомеры пищевых веществ до мономеров, которые затем поступают в цитоплазму клетки.

ночное. Дистанционное (полостное) пищеварение осуществляется в полос­тях пищеварительного тракта, удаленных от мест выработки ферментов. В процессе полостного пищеварения деполимеризация молекул пищевых веществ совершается в основном до олигомеров. Пристеночное пищеваре­ние (контактное, мембранное) совершается в тонком кишечнике — в при­стеночном слое слизи, на поверхности ворсинок и микроворсинок, в гли- кокаликсе (мукополисахаридных нитях, связанных с мембраной микровор­синок). В слизи и гликокаликсе содержится много адсорбированных фер­ментов пищеварительных соков, выделенных в полость кишки и располо­женных на огромной площади соприкосновения с перевариваемым суб­стратом. Поэтому в процессе пристеночного пищеварения значительно увеличивается скорость гидролиза пищевых веществ, что приводит к воз­растанию объема всасывания продуктов гидролиза.

Схема внеклеточного и мембранного пищеварения представлена на рис. 11.1. Из этой схемы следует, что при внеклеточном пищеварении (А) ферменты расщепляют субстрат в полости пищеварительного тракта до ко­нечных продуктов гидролиза, которые затем проникают в цитоплазму эн­тероцита.

В процессе внутриклеточного цитоплазматического пищеварения (Б) крупные осколки молекул пищевых веществ проникают через мембрану энтероцита в его цитоплазму и расщепляются ее ферментами до мономе­ров. При внутриклеточном вакуольном пищеварении (В) мельчайшие час-

Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызы­ваемые ими эффекты

Название гормона	Место выработ­ки гормона	Типы эндо­крин­ных клеток	Эффект действия гормонов
Соматоста­тин Вазоактив­ный инте­стинальный	Желудок, про­ксимальный от­дел тонкой кишки, подже­лудочная железа Во всех отделах желудочно-ки­шечного тракта	D- клетки Dr клетки	Тормозит выделение инсулина и глюкагона, большинства известных желудочно-кишеч­ных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париеталь­ных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы Тормозит действие холецистокинина, секре­цию соляной кислоты и пепсина желудком, стимулированную гистамином, расслабляет

 

Продолжение

Название гормона	Место выработ­ки гормона	Типы эндо­крин­ных клеток	Эффект действия гормонов
(ВИП) пеп­тид Панкреати-	Поджелудочная	Dr	гладкие мышцы кровеносных сосудов, желч­ного пузыря Антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролифера­
ческий по-	железа	клетки	цию слизистой оболочки тонкой кишки,
липептид (ПП) Гастрин	Антральная	G-	поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов Стимулирует секрецию и выделение пепсина
	часть желудка,	клетки	желудочными железами, возбуждает мотори­
Гастрон	поджелудочная железа, прокси­мальный отдел тонкой кишки Антральный от-	G-	ку расслабленного желудка и двенадцатипер­стной кишки, а также желчного пузыря Снижает объем желудочной секреции и вы­
	дел желудка	клетки	ход кислоты в желудочном соке
Бульбогас-	Антральный от-	G-	Тормозит секрецию и моторику желудка
трон	дел желудка	клетки
Дуокринин	Антральный от-	G-	Стимулирует выделение секрета бруннеро­
	дел желудка	клетки	вых желез двенадцатиперстной кишки
Бомбезин	Желудок и про-	Р-клет-	Стимулирует высвобождение гастрина, уси­
(гастринвы-	ксимальный от-	ки	ливает сокращение желчного пузыря и выде­
свобождаю-	дел тонкой		ление ферментов поджелудочной железой,
щиЙ пептид)	кишки		усиливает выделение энтероглюкагона
Секретин	Тонкий кишеч­	S-клет­	Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды
	ник	ки	поджелудочной железой, печенью, железами
Холецисто­	Тонкий кишеч­	1-клет­	Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке Возбуждает выход ферментов и в слабой сте­
кинин-пан­	ник	ки	пени стимулирует выход бикарбонатов под­
креозимин (ХЦК-ПЗ) Энтеро глю­	Тонкий кишеч­	ЕСГ	желудочной железой, тормозит секрецию со­ляной кислоты в желудке, усиливает сокра­щение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки Тормозит секреторную активность желудка,
кагон	ник	клетки	снижает в желудочном соке содержание К+ и
Мот ил ин	Проксималь­	ес2-	повышает содержание Са2+, тормозит мото­рику желудка и тонкой кишки Возбуждает секрецию пепсина желудком и
	ный отдел тон­	клеткй	секрецию поджелудочной железы, ускоряет
Гастроинги­	кой кишки Тонкий кишеч­	К-клет­	эвакуацию содержимого желудка Тормозит выделение соляной кислоты и
бирующий	ник	ки	пепсина, высвобождение гастрина, моторику
пептид (ГИП) Нейротен­	Дистальный от­	N-	желудка, возбуждает секрецию толстой кишки Тормозит секрецию соляной кислоты желе­
зин	дел тонкой	клетки	зами желудка, усиливает высвобождение
Энкефали­	кишки Проксималь­	L-клет­	глюкагона Тормозит секрецию ферментов поджелудоч­
ны (эндор­	ный отдел тон­	ки	ной железой, усиливает высвобождение гаст­
фины)	кой кишки и		рина, возбуждает моторику желудка
Субстанция	поджелудочная железа Тонкая кишка	ЕСГ	Усиливает моторику кишечника, слюноотде­
Р		клетки	ление, тормозит высвобождение инсулина

 

Продолжение

Название гормона	Место выработ­ки гормона	Типы эндо­крин­ных клеток	Эффект действия гормонов
Вилликинин	Двенадцатипер­стная кишка	ЕСГ клетки	Стимулирует ритмические сокращения вор­синок тонкой кишки
Энтерогас-	Двенадцатипер-	ЕС,-	Тормозит секреторную активность и мотори­
трон	стная кишка	клетки	ку желудка
Серотонин	Желудочно-ки­шечный тракт	ЕСН ес2- клетки	Тормозит выделение соляной кислоты в же­лудке, стимулирует выделение пепсина, ак­тивирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию
Гистамин	Желудочно-ки­шечный тракт	ес2- клетки	Стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет крове­носные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника
Инсулин	Поджелудочная железа	Бета- клетки	Стимулирует транспорт веществ через кле­точные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка
Глюкагон	Поджелудочная железа	Альфа- клетки	Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника

 

Регуляция секреторной деятельности пищеварительных желез осуществ­ляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Основными стимули­рующими секрецию нервными волокнами являются парасимпатические. Они представляют собой аксоны постганглионарных нейронов. Симпати­ческие нервные волокна тормозят стимулированную секрецию пищевари­тельных желез и оказывают на железы трофические влияния, усиливая синтез компонентов секрета.

Стимуляторами, ингибиторами и модуляторами секреции пищевари­тельных желез являются гастроинтестинальные регуляторные пептиды (табл. 11.1).

11.2.2. Моторная функция

Процесс пищеварения во всех отделах пищеварительного тракта осуществ­ляется при участии двигательной активности его мускулатуры. Сокраще­ния мышц обеспечивают: прием и измельчение пищи в процессе жевания в ротовой полости, глотание и продвижение порции пищи по пищеводу, накопление ее в желудке и эвакуацию его содержимого в кишечник, со­кращение и расслабление желчного пузыря, перемешивание и продвиже­ние кишечного содержимого, движение ворсинок, переход химуса из тон­кой кишки в толстую, его перемещение по толстой кишке, сокращение и расслабление сфинктеров, перистальтику выводных протоков пищевари­тельных желез и выведение экскрементов.

Гладкая мускулатура пищеварительного тракта состоит из гладкомы­шечных клеток (миоцитов). Они собраны в пучки и соединены друг с дру­гом нексусами. Пучок получает нервные терминали, артериолу и выполня­ет роль функциональной единицы гладкой мышцы. Миоциты обладают способностью к спонтанному ритмическому возбуждению за счет периоди­ческой деполяризации их мембраны. Это возбуждение распространяется благодаря нексусам от клетки к клетке (как по синцитию). Пучки миоци­тов образуют гладкомышечные слои пищеварительной трубки — циркуляр­ный (внутренний), продольный (наружный) и подслизистый (косой).

Растяжение мышц содержимым желудочно-кишечного тракта является для них адекватным раздражителем, вызывающим деполяризацию мембран их клеток и сокращение мышечных волокон. Частота и сила сокращений миоцитов изменяются в широком диапазоне под влиянием нервных им­пульсов эфферентных терминалей вегетативных нервных волокон, гормо­нов и гастроинтестинальных регуляторных пептидов. Комплексная нерв­но-гуморальная регуляция миоцитов обеспечивает соответствие уровня ак­тивности мускулатуры объему и составу содержимого желудка и кишеч­ника.

Характер сократительной деятельности мускулатуры пищеварительного тракта зависит от активности водителей ритма, расположенных в желудке и кишечнике (см. раздел 11.5.2). Они представляют собой гладкомышеч­ные клетки, более чувствительные к биологически активным веществам и имеющие более обильную иннервацию, чем другие пучки миоцитов.

На протяжении пищеварительного тракта у человека имеется около 35 сфинктеров. Они состоят из мышечных пучков, расположенных циркуляр­но (в основном), спирально и продольно. Сокращение циркулярных пуч­ков приводит к смыканию сфинктера, а сокращение спиральных и про­дольных пучков увеличивает его просвет, что способствует переходу содер­жимого пищеварительного тракта в нижележащий отдел. Сфинктеры обес­печивают движение содержимого пищеварительной трубки в каудальном направлении и временное разобщение функционально различных частей пищеварительного тракта. Основные из них — кардиальный (на входе в желудок), пилорический (на выходе из желудка), в основании баугиниевой заслонки (на входе в слепую кишку), внутренний и наружный анальный (на выходе из прямой кишки).

Координация сократительной деятельности различных участков муску­латуры пищеварительной трубки осуществляется за счет регулирующих влияний периферической и центральной нервной системы. Парасимпати­ческие нервные волокна в основном усиливают моторику желудка и ки­шечника. Однако в составе блуждающих нервов имеются и волокна, тор­мозящие моторику миоцитов. Симпатические нервы оказывают преимуще­ственно тормозные влияния на мышечные пучки.

Миоциты обладают способностью генерировать медленные ритмиче­ские колебания мембранного потенциала. В фазе деполяризации мембра­ны происходит накопление ионов Са²⁺ в клетке, что активирует кальций- зависимые калиевые каналы. Это вызывает выход К⁺ из клетки и приводит к деполяризации мембраны. Если деполяризация достигает критического уровня, то на гребне медленной волны возникают потенциалы действия, которые вызывают открытие быстрых потенциалозависимых кальциевых каналов, что приводит к сокращению миоцита (рис. 11.3). На этом рисун­ке приведена синхронная запись медленных и быстрых колебаний мем­бранного потенциала миоцита тонкой кишки при внутриклеточной и вне­клеточной регистрации. С появлением серии быстрых потенциалов возни­кает сокращение мышечного волокна.

Медленные волны деполяризации возникают в миоцитах наружной час­ти циркулярного слоя и распространяются как на круговой, так и на про­дольный мышечные слои (по мышечным мостикам). Это определяет по-

 

ника.

При сильном возбуждении парасимпатических постганглионарных ней­ронов повышается концентрация ацетилхолина во внеклеточной среде. Это приводит к непрерывной генерации миоцитами потенциалов дейст­вия, которые сопровождаются слиянием фазных сократительных эффектов в слитное сокращение.

Катехоламины влияют на миоциты через адренорецепторы двух типов (альфа и бета), которые подразделяются на четыре подтипа (<Х] и а₂, р[ и р₂). Воздействие норадреналина на а- и р-адренорецепторы окончаний хо­линергических нейронов миэнтерального и подслизистого сплетений угне­тает выход ацетилхолина из холинергических окончаний, что ослабляет па­расимпатические влияния на миоциты и способствует торможению глад­кой мускулатуры.

При электрическом раздражении симпатических нервных волокон име­ет место торможение сократительной активности кишечника и усиление тонуса циркулярных пучков сфинктеров.

11.2.3. Функция всасывания

Всасывание — это совокупность физиологических и физико-химических процессов транспорта питательных веществ, минеральных соединений и витаминов из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду ор­ганизма (кровь, лимфу, тканевую жидкость). Всасывание веществ осущест­вляется на всем протяжении пищеварительного тракта. Но интенсивность этого процесса в разных ее отделах не одинакова. В ротовой полости вса­сывание компонентов пищи осуществляется в ничтожно малых объемах.

Практическое значение имеет всасывание лишь некоторых ле­карственных веществ (например, нитроглицерина, валидола). В же­лудке всасывается небольшое ко­личество воды, минеральных со­лей, аминокислот, глюкозы. В значительном количестве из же­лудка всасывается алкоголь. Ос­новным местом всасывания пита­тельных веществ, минеральных солей и воды является слизистая оболочка тонкого кишечника. В толстом кишечнике всасываются вода, некоторые минеральные со­ли и продукты микробного гидро­лиза компонентов пищи. Слизи­стая оболочка тонкого кишечника представляет собой специализи­рованный орган всасывания. За счет складок, ворсинок и микро­ворсинок ее всасывательная по­верхность возрастает в 300— 500 раз (в сравнении с ее площа­дью без учета перечисленных ана­томо-гистологических образова­ний) и составляет у человека око­ло 200 м². На 1 мм² слизистой оболочки приходится от 30 до 40 ворсинок. На апикальной мем­бране энтероцита, обращенной в полость кишки, обнаружено от 1700 до 4000 микроворсинок. У взрослого человека имеется около Ю¹⁰ эн- тероцитов. Следовательно, на 1 мм² слизистой оболочки кишки приходит­ся 50—100 млн. микроворсинок. Высокая интенсивность всасывания из тонкой кишки тесно сопряжена с высокой эффективностью гидролиза пи­щевых веществ, обусловленной механизмом мембранного пищеварения и пространственной близостью встроенных в мембрану энтероцита молекул ферментов и транспортных систем продуктов гидролиза.

Процессу всасывания способствует взаимодействие филаментов белка актина микроворсинки с филаментами белка миозина щеточной каймы энтероцита (рис. 11.4).

В процессе гидролиза высокомолекулярных веществ и последующего всасывания продуктов гидролиза принимает участие гликокаликс на по­верхности мембраны микроворсинки. Гликокаликс состоит из мукополи­сахаридных нитей, образующих слой толщиной около 0,1 мкм. Нити свя­заны друг с другом кальциевыми мостиками и образуют сеть, которая вы­полняет роль молекулярного сита, препятствующего проникновению к мембране микроворсинки высокомолекулярных веществ. Гликокаликс удерживает на поверхности кишечного эпителия слой слизи и образует единый комплекс, который адсорбирует из содержимого кишки гидроли­тические ферменты, продолжающие полостной гидролиз на поверхности энтероцита. На мембране микроворсинки процесс деполимеризации моле­кул пищевых веществ завершается. Образовавшиеся мономеры через мем­брану микроворсинки поступают в энтероцит.

В транспорте питательных веществ в энтероцит важную роль играют микроциркуляторная система ворсинок и их сократительная деятельность. Сеть капилляров располагается непосредственно под базальной мембраной энтероцитов. Это способствует транспорту веществ через мембрану энте­роцита в кровь. Эндотелий капилляров имеет большое количество фенестр значительного размера (45—67 нм), через которые из межклеточных про­странств в кровь проникают крупные молекулы и надмолекулярные струк­туры. При сокращении мускулатуры ворсинки из нее выжимается лимфа в более крупные лимфатические сосуды, а во время ее расслабления создает­ся присасывающий эффект, так как возврату лимфы препятствуют клапа­ны лимфатических сосудов. Снижение давления в лимфатическом сосуде ворсинки способствует транспорту веществ из энтероцитов и межклеточ­ных пространств между ними.

Всасывание макромолекул. Крупные молекулы и их агрегаты всасывают­ся в кишечнике по механизму трансцитоза. В энтероцит они поступают путем эндоцитоза. В везикуле, образовавшейся из участка мембраны клет­ки, вещество транспортируется через цитоплазму энтероцита и выделяется из него в межклеточное пространство путем экзоцитоза. При этом мембра­на везикулы (вакуоли), содержащей макромолекулы транспортируемых ве­ществ, «встраивается» в мембрану энтероцита. Сокращения ворсинок спо­собствуют эндоцитозу. Так в кишечнике транспортируются иммуноглобу­лины, витамины, ферменты, а у новорожденных — белки грудного молока.

Всасывание микромолекул энтероцитами осуществляется по механизму пассивного транспорта (диффузии и осмоса, облегченной диффузии и фильтрации), а также активного транспорта.

Движение молекул через полупроницаемые биологические мембраны энтероцитов в процессе диффузии и осмоса происходит вследствие концен­трационных градиентов веществ в цитоплазме клетки и внеклеточной среде. Для облегченной диффузии необходимо наличие мембранных переносчиков.

Процесс фильтрации растворенных в воде веществ осуществляется в си­лу разности давления жидкости над мембраной, выполняющей роль фильтра, и под ней. О существовании механизма фильтрации при всасыва­нии веществ в кишечнике свидетельствует увеличение скорости всасыва­ния изотонического раствора натрия хлорида при повышении внутрики- шечного давления в процессе осуществления моторики кишки.

Двигательная активность кишечника способствует всасыванию продук­тов гидролиза пищевых веществ еще и потому, что она обеспечивает пере­мешивание пристеночного слоя содержимого кишечника.

Процесс всасывания регулируется с помощью нервных и гуморальных механизмов. При механическом раздражении ворсинок тонкой кишки и под влиянием продуктов гидролиза пищевых веществ (пептидов, амино­кислот, глюкозы) они резко усиливают и учащают свои сокращения. Этот эффект сохраняется и после перерезки парасимпатических и симпатиче­ских нервов кишечника в опытах на животных, что говорит о его реализа­ции через энтеральную нервную систему.

Редкая и слабая сократительная активность ворсинок кишки голодного животного значительно оживляется при переливании ему крови сытого животного. Это свидетельствует о наличии гуморальных регуляторов вса­сывания. Установлено, что мощным гуморальным стимулятором активно­сти ворсинок является гормон вилликин, выделяемый эндокринными клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки.

венадцати-
перстная
кишка

Стрелки указывают, что перечисленные вещества поступают из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма.

Обобщенная схема, отражающая топографию всасывания различных ве­ществ, представлена на рис. 11.5.

Из данного рисунка следует, что зоны всасывания различных веществ частично или полностью перекрываются. В желудке всасываются в основ­ном вода, соединения меди, алкоголь. Продукты гидролиза белков, жиров
и углеводов всасываются в тех же отделах пищеварительного тракта, где осуществляется их переваривание, т. е. в двенадцатиперстной и тощей кишке. Жирорастворимые и водорастворимые витамины (кроме витамина Вп) всасываются в тощей кишке. В подвздошной кишке осуществляется всасывание солей желчных кислот и витамина В₁₂. Двухзарядные катионы (цинка, кальция, магния и железа) всасываются в основном в двенадцати­перстной кишке, а вода, хлориды, основания, жирные кислоты и газы — в толстой кишке.

11.2.4. Общая характеристика механизмов регуляции функций пищеварительной системы

Вне периода пищеварения железы и гладкие мышцы желудочно-кишечно­го тракта находятся у человека в состоянии относительного покоя, кото­рый на короткие промежутки времени прерывается периодической («го­лодной») активностью (см. раздел 11.3). Прием пищи вызывает рефлектор­ное усиление секреции слюнных, желудочных и поджелудочных желез, вы­деление желчи из общего желчного протока (что обусловлено поступлени­ем нервных импульсов из парасимпатических центров регуляции), кратко­временное расслабление мускулатуры желудка (пищевая релаксация) и ос­лабление моторики проксимального отдела тонкой кишки (что является следствием возбуждения симпатических нервных волокон).

Содержимое желудка и кишечника поддерживают вызванную рефлек­торным путем секторную и двигательную активность вплоть до заверше­ния пищеварения в кишечнике и всасывания продуктов гидролиза пи­щевых веществ. Этот эффект является следствием влияния на рецепто­ры и эндокринные элементы слизистой оболочки желудка и кишечника объема химуса, его консистенции, осмотического давления, pH, темпе­ратуры, продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных ве­ществ.

Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики же­лудка и кишечника осуществляется с помощью центральных, перифериче­ских и местных рефлексов. Примером центрального рефлекса является мо­торный пищеводно-кишечный эффект, реализуемый через ядро блуждаю­щего нерва продолговатого мозга (рис. 11.6), примером периферического — антрофундальная тормозная реакция, рефлекторная дуга которой замыкается в симпатическом ганглии солнечно­го сплетения (рис. 11.7), примером местного — изменения моторики желудка через нейроны миэнтерального сплетения (рис. 11.8).

Начальные отделы пищеварительного тракта (слюнные железы, мышцы, осуществляющие жевание и глотание, пищевода, желудка и

Рис. 11.6. Рефлекторная дуга центрального пи­щеводно-кишечного моторного рефлекса.

1 — механорецепторы пищевода; 2 — афферентный нейрон ганглия; 3 — чувствительное ядро продолговатого мозга; 4 — ядро блуждающего нерва (тело преганглионарного нейрона);

5 — преганглионарное парасимпатическое волокно; 6 — ганг­лионарный парасимпатический нейрон; 7 — гладкомышеч­ные клетки тонкой кишки.

сфинктера Одди, гландулоциты же­лудка и поджелудочной железы) в наибольшей степени подвержены влияниям УНС. Ее роль в регуля­ции тонкого и толстого кишечника снижается, но значение интраор- ганной (энтеральной) нервной сис­темы возрастает. Окончания аксо­нов ее нейронов выделяют различ­ные медиаторы. Возбуждающие влияния на миоциты и гландуло­циты оказывают холинергические нейроны, а тормозные — оконча­ния аксонов постганглионарных симпатических нейронов. Тормоз­ной эффект осуществляется также за счет угнетения терминалей хо­линергических волокон, располо­женными на них окончаниями ак­сонов симпатических нейронов. Торможение миоцитов и гландуло- цитов может быть достигнуто за счет влияния тормозных медиаторов пептидергических нейронов — вазоак­тивного интестинального пептида (ВИП) и АТФ.

Центральные, периферические и местные рефлексы осуществляются в тесном взаимодействии с гуморальным механизмом регуляции миоцитов, гландулоцитов и нервных клеток.

В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе имеются эндокринные клетки, которые вырабатывают гастроинте­стинальные гормоны (регуляторные пептиды, энтерины). Эти гормоны че­рез кровоток и местно (паракринно, диффундируя через межклеточную жидкость) оказывают влияние на миоциты, гландулоциты, интрамураль­ные нейроны и эндокринные клетки. Их выработка запускается рефлек­торно (через блуждающий нерв) во время приема пищи и длительное вре­мя поддерживается за счет раздражающего влияния продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.

Место выработки основных гастроинтестинальных гормонов, вызывае­мые ими эффекты и продуцирующие их клетки представлены в табл. 11.1. В настоящее время обнаружено около 30 регуляторных пептидов. Как сле­дует из представленной таблицы, они оказывают стимулирующее, тормоз­ное и модулирующее влияние на секрецию пищеварительных соков, мото­рику гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, всасывание, вы­деление энтеринов эндокринными элементами слизистой оболочки желуд­ка, кишечника и поджелудочной железы.

Выделение гастроинтестинальных гормонов имеет каскадный характер. Например, под влиянием гастрина обкладочные клетки желез желудка уве­личивают выработку соляной кислоты, которая в слизистой оболочке тон­кой кишки стимулирует выделение S- и J-клетками секретина и холеци- стокинна — панкреозимина. Секретин усиливает секрецию воды и бикар­бонатов поджелудочной железой и печенью, а холецистокинин — панкрео­зимин — возбуждает выделение ферментов поджелудочной железой и тор­мозит секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, усиливает мо­торику тонкой кишки и желчного пузыря.

Регуляторные пептиды, поступая в кровоток, быстро разрушаются в пе­чени и почках и тем самым создают условия для осуществления эффектов других гастроинтестинальных гормонов.

Выработка некоторых энтеринов носит циклический характер и может осуществляться и при отсутствии пищевого раздражителя. Например, мо- тилин, вырабатываемый ЕС₂-клетками проксимального отдела тонкой кишки, вызывает сокращения мышц желудка и кишечника, совпадающие с периодами «голодной» активности пищеварительного тракта (см. раздел 11.3).

Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта представлена на рис. 11.9. Эта схема демонстрирует взаимодействие нервных и гуморальных механизмов регуляции миоцитов, гландулоцитов и эндокринных клеток пищеварительного тракта. В ответ на внешние раз­дражители, адресованные экстерорецепторам, структуры пищеварительно­го тракта через вегетативные нервные волокна получают регулирующие влияния, причем по парасимпатическим волокнам — возбуждающие, а по симпатическим — тормозные. При раздражении интерорецепторов слизи­стой оболочки желудочно-кишечного тракта компонентами химуса (про­дуктами гидролиза пищи, экстрактивными веществами, крупными фраг­ментами пищи) рефлекторно изменяется активность мышечных, секретор­ных и эндокринных элементов. Рефлекс с интерорецепторов удлиняет во времени секреторную и моторную реакцию, вызванную раздражением экс- терорецепторов. Эндокринное звено этого рефлекса подкрепляется отве­том эндокриноцитов на непосредственные химические раздражители, диф­фундирующие в слизистую оболочку пищеварительного тракта из химуса, заполняющего его полость. Гастроинтестинальные гормоны через крово­ток и интерстициальные пространства достигают регулируемых секретор­ных, мышечных и эндокринных элементов.

Нервные импульсы от рецепторов желудочно-кишечного тракта по аф­ферентным путям достигают пищевого центра, доставляя информацию о состоянии процесса пищеварения. Она дополняется гуморальными влия­ниями, обусловленными поступлением в кровь продуктов гидролиза пище­вых веществ и гастроинтестинальных гормонов. Информация, поступаю­щая в пищевой центр по каналам нервной и гуморальной обратной связи,

Экстерорецепторы

 

Секреты Стимулирующие и тормозные

Полость желудочно-кишечного тракта влияния из полости желудочно

кишечного тракта

 

Рис. 11.9. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта.

ПЖ — пищеварительные железы, ГМ — гладкие мышцы, ЭК — эндокринные клетки, Р — ре­цепторы, АН — афферентные нейроны, ЭН — эфферентные нейроны, С и П — аксоны симпа­тических и парасимпатических преганглионарных нейронов, ПК — паракринные влияния, ЦНС — центральная нервная система

вызывает его ответную реакцию, направленную на оптимизацию процесса пищеварения и пищевого поведения животного и человека (см. раздел 11.1).