Роль микрофлоры толстой кишки в процессе пищеварения и формировании иммунологической реактивности организма

Толстая кишка является местом обитания большого числа микроорганиз­мов. Они формируют эндоэкологический микробный биоценоз (сообщест­во). Микрофлора толстого кишечника состоит из трех групп микроорга­низмов: главной (бифидобактерии и бактероиды — почти 90 % от всех

Рис. 11.16. Функции нормальной микрофлоры кишечника.

микробов), сопутствующей (лактобактерии, эшерехии, энтерококки — около 10 %) и остаточной (цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки и др. — около 1 %). В толстой кишке находится максимальное количество микроорганизмов (по сравнению с другими от­делами пищеварительного тракта). На 1 г кала приходится 10¹⁰—10¹³ мик­роорганизмов.

Нормальная микрофлора здорового человека участвует в формировании иммунологической реактивности организма человека, предотвращает раз­витие в кишечнике патогенных микробов, синтезирует витамины (фолие­вую кислоту, цианокобаламин, филлохиноны) и физиологически активные амины, осуществляет гидролиз токсичных продуктов метаболизма белков, жиров и углеводов, предотвращая эндотоксинемию (рис. 11.16).

В процессе жизнедеятельности микроорганизмов, относящихся к нор­мальной микрофлоре, образуются органические кислоты, которые снижа­ют pH среды и тем самым препятствуют размножению патогенных, гнило­стных и газообразующих микроорганизмов.

Бифидобактерии, лактобактерии, эубактерии, пропионбактерии и бак­тероиды усиливают гидролиз белков, сбраживают углеводы, омыляют жи­ры, растворяют клетчатку и стимулируют перистальтику кишечника. Би- фидо- и эубактерии, а также эшерихии за счет своих ферментных систем участвуют в синтезе и всасывании витаминов, а также незаменимых ами­нокислот. Бактериальные модулины бифидо- и лактобактерий стимулиру­ют лимфоидный аппарат кишечника, увеличивают синтез иммуноглобули­нов, интерферона и цитокинов, подавляя развитие патогенных микробов. Кроме того, модулины усиливают активность лизоцима. Анаэробные бак­терии вырабатывают биологически активные вещества (бета-аланин, 5-аминовалериановую и гамма-аминомасляную кислоты), медиаторы, ока­зывающие влияние на функции пищеварительной и сердечно-сосудистой систем, а также на органы кроветворения.

На состав микробного сообщества толстого кишечника оказывают влияние многие эндогенные и экзогенные факторы. Так, растительная пи­ща приводит к увеличению энтерококков и эубактерий, животные белки и жиры способствуют размножению клостридий и бактероидов, но снижают количество бифидобактерий и энтерококков, молочная пища приводит к увеличению числа бифидобактерий. Естественным регулятором микрофло­ры кишечника являются антимикробные вещества, продуцируемые слизи­стой оболочкой кишечника и содержащиеся в пищеварительных секретах (лизоцим, лактоферрин, дефенины, секреторный иммуноглобулин А). Нормальная перистальтика кишечника, продвигающая химус в дистальном направлении, оказывает большое влияние на уровень заселенности микро­бами каждого отдела кишечного тракта, препятствуя их распространению в проксимальном направлении. Поэтому нарушения двигательной активно­сти кишечника способствуют возникновению дисбактериоза (изменению количественных соотношений и состава микрофлоры).

11.8.5. Акт дефекации

Опорожнение нижних отделов толстой кишки от экскрементов осуществ­ляется с помощью акта дефекации. Позыв к дефекации вызывает раздра­жение рецепторов прямой кишки при ее заполнении каловыми массами и повышение давления в ней до 40—50 мм водн. ст. Возникает дефекация благодаря моторной деятельности прямой кишки и ее двух сфинктеров — внутреннего гладкомышечного и наружного, образованного поперечно-по­лосатой мышцей. Как внутренний, так и наружный сфинктеры вне акта дефекации находятся в состоянии тонического сокращения, что препятст­вует выпадению каловых масс. Регуляция непроизвольного процесса опо­рожнения прямой кишки осуществляется интрамуральной нервной систе­мой, парасимпатическими и соматическими нервными центрами крестцо­вых сегментов спинного мозга, образующими центр дефекации (S|—S|_V).

Афферентные импульсы от механорецепторов слизистой оболочки пря­мой кишки по срамным и тазовым нервам поступают в спинальный центр, откуда по эфферентным парасимпатическим волокнам этих же нервов пе­редаются к гладкой мускулатуре прямой кишки и ее внутреннего сфинкте­ра. Тонус наружного анального сфинктера в начале осуществления реф­лекса дефекации повышается, а при достижении надпороговой силы раз­дражения механорецепторов прямой кишки тормозится, что сопровожда­ется дефекацией.

Произвольный акт дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры больших полушарий головного мозга. Произвольное управление актом дефекации формируется в течение первого года жизни. Центр в продолговатом мозге, принимающий участие в регуляции этого акта, находится вблизи дыхательного и рвотного. Близо­стью центров объясняется усиление дыхания и торможение рвотного реф­лекса при растяжении анальных сфинктеров и непроизвольная дефекация при остановке дыхания.

Естественный акт дефекации является отчасти волевым, отчасти непро­извольным. При значительном раздражении прямой кишки происходит ее сокращение и расслабление внутреннего анального сфинктера. Произволь­ная часть акта дефекации включает расслабление наружного сфинктера, сокращение мышц диафрагмы и брюшных мышц. Все это ведет к умень­шению объема брюшной полости и повышению внутрибрюшного давле­ния (до 220 см водн. ст.). Рефлекс дефекации полностью исчезает после разрушения крестцовых сегментов — спинного мозга, где расположен центр дефекации. При разрушении спинного мозга выше этих сегментов спинальные рефлексы дефекации сохраняются, однако произвольный ком­понент рефлекса дефекации не осуществляется из-за отсутствия нисходя­щих влияний центров головного мозга.

Дефекация оказывает рефлекторные влияния на различные органы и системы. Так, во время дефекации систолическое артериальное давление повышается примерно на 60 мм рт. ст., а диастолическое — на 20 мм рт. ст., пульс учащается на 20 ударов в минуту. Это обусловлено сокращением большой мышечной массы и задержкой дыхания при натуживании. В нор­ме у 70 % здоровых людей акт дефекации совершается 1 раз в сутки, у 30 % — 2 раза и чаще.

11.8.6. Иммунная система пищеварительного тракта

Помимо неспецифических факторов противодействия болезнетворным ан- тигентам содержимого желудочно-кишечного тракта организм располагает и специфической системой защиты. Она представляет собой совокупность структур и элементов лимфоидной ткани, расположенных на протяжении всего пищеварительного тракта и являющихся частью иммунной системы организма. Функции иммунной защиты выполняют: лимфоидные фолли­кулы, которые образуют скопления (пейеровы бляшки тонкой кишки, миндалины глоточного кольца), Т-лимфоидные клетки и плазматические элементы слизистой оболочки, а также малые лимфоидные клетки. Имму­нокомпетентные клетки пищеварительного тракта осуществляют распозна­ние антигенов химуса, обеспечивают местный иммунный ответ и форми­руют иммунную память (чтобы облегчить реакцию на антиген при повтор­ном контакте с ним).

Миндалины выделяют на слизистую оболочку глотки иммуноглобули­ны, лизоцим, интерферон, простагландины, лимфоциты и макрофаги. Плазматические клетки, находящиеся в строме ворсинок, продуцируют иммуноглобулины всех классов (I, М, A, D, Е). Особую роль играет имму­ноглобулин А, который не разрушается протеолитическими ферментами пищеварительных соков. Выделившись на поверхность эпителиальных клеток слизистой оболочки, он соединяется с антигенами химуса и микро­бов и приобретает способность отталкиваться от эпителиоцитов. Вместе со слизью этот комплекс включается в состав химуса, подвергается разруше­нию протеолитическими ферментами. Степень выраженности и эффектив­ность местного иммунного ответа зависят от состояния общей иммунной, нервной и эндокринной систем.

Иммунная система пищеварительного тракта выполняет роль энтероге- матического барьера, предотвращая поступление в кровь патогенных мик­робов, их токсинов и ядовитых веществ пищи.

При ослаблении механизмов неспецифической и специфической, мест­ной и общей защиты организма от болезнетворного влияния антигенов и ядовитых компонентов химуса экзогенного и эндогенного происхождения возникают патологические нарушения функций пищеварительной сис­темы.

11.8.7. Тошнота и рвота

Тошнота — неприятное ощущение, формирующееся при значительном по­вышении возбудимости нейронов ретикулярной формации области рвот­ного центра. Это ощущение вызвано раздражением рецепторов желудочно- кишечного тракта токсинами или метаболитами внутренней среды, а также возбуждением высших отделов центральной нервной системы (коркового отдела зрительной и обонятельной сенсорных систем) на фоне повышен­ной возбудимости рвотного центра. Тошнота предшествует рвоте и сопро­вождается учащением дыхания, тахикардией, саливацией, появлением мел­ких глотательных движений, направленных на освобождение полости рта от избыточного количества слюны, усилением потоотделения и сужением кожных сосудов. Возникновение этого комплекса реакций объясняется ир­радиацией возбуждения из рвотного центра на центры других рефлексов.

Рвота — защитная сложнокоординированная рефлекторная реакция гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта и скелетных мышц, осуществляющих выбрасывание содержимого желудка и тонкой кишки на­ружу через рот. Эта реакция возникает при возбуждении нейронов рвотно­го центра ретикулярной формации продолговатого мозга в ответ на раздра­жение рецепторов желудочно-кишечного тракта токсичными метаболита­ми внутренней среды или вредными веществами, введенными извне, раз­дражением рецепторов вестибулярного аппарата. Рвота может быть обу­словлена обонятельными, зрительными, вкусовыми раздражениями, вызы­вающими чувство отвращения, а также раздражением нейронов рвотного центра при повышении внутричерепного давления. Импульсы от рецепто­ров желудочно-кишечного тракта поступают в рвотный центр по сенсор­ным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов. Эфферентные влияния по центробежным нервным волокнам в составе блуждающего и чревного нервов передаются к кишечнику, желудку, пищеводу, а также по моторным нервам, иннервирующим мышцы брюшной стенки, диафрагмы и наружных межреберных мышц.

Рвота сопровождается урежением и углублением дыхания, поднятием подъязычной кости и гортани, что способствует открытию верхнего пище­водного сфинктера, закрытию глотки, поднятию мягкого неба с закрытием хоан. Вслед за этим начинается сильное сокращение диафрагмы при одно­временном сокращении всех мышц брюшной стенки. При этом нижний пищеводный сфинктер расслабляется, позволяя содержимому желудка пройти через пищевод наружу.

Акту рвоты предшествует возникновение антиперистальтики тонкой кишки, забрасывающей ее содержимое в желудок.

ГЛАВА 12

Обмен веществ и энергии. Питание

Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельно­сти и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между орга­низмом и окружающей средой.

Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности орга­низма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, ис­пользуемых для построения биологических структур, а энергетические — путем преобразования химической энергии поступающих в организм пита­тельных веществ в энергию макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ • Н — никотин-амид-адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с ис­пользованием химической, электрической и механической энергии.

Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека — сово­купность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции).

Анаболизм — это совокупность процессов биосинтеза органических ве­ществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анабо­лизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накоп­ление.

Катаболизм — это совокупность процессов расщепления сложных моле­кул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с исполь­зованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до ко­нечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и вос­становленных соединений).

Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все про­цессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Со­пряжение анаболических и катаболических процессов в организме могут осуществлять различные вещества, но главную роль в этом сопряжении иг­рают АТФ, НАДФ • Н. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ • Н — восста­навливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма.

Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 мо­ля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Лактат — промежуточ­

ный продукт обмена. В химических связях его молекулы аккумулировано значительное количество энергии. Энергии, образующейся в ходе анаэроб­ного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельно­сти животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетво­ряться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки.

В организме животных и человека в процессе аэробного обмена органи­ческие вещества, в том числе продукты анаэробного обмена, окисляются до конечных продуктов — СО₂ и Н₂О, Общее количество молекул АТФ, об­разующихся при окислении 1 моля глюкозы до СО₂ и Н₂О, составляет 25,5 моля. При окислении молекулы жиров образуется большее количество мо­лей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так, при окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 моля АТФ. Количество мо­лей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергети­ческой валюты» и аккумулятора химической энергии клеток.

Основным источником энергии восстановления для реакции биосинте­за жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, пред­шественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ • Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клет­ки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы. При таком расщеплении из 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ • Н.

Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоя­нии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приво­дит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических — к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновес­ного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом — катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выпол­няемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.