Регуляция обмена веществ и энергии

Регуляция обмена организма с окружающей средой теплом обсуждается в главе 13. Вопросы регуляции водно-солевого обмена описаны в главе 14.

Поэтому в данной главе представлены общие вопросы нейрогумораль­ной регуляции обмена веществ и энергии в организме и, главным образом, регуляция метаболизма. Конечной целью регуляции обмена веществ и энергии является обеспечение потребностей организма, его органов, тка­ней и отдельных клеток в энергии и в разнообразных веществах в соответ­ствии с уровнем функциональной активности. В целостном организме по­стоянно существует необходимость согласования общих метаболических

потребностей с потребностями клетки органа, ткани. Такое согласование достигается посредством распределения между органами и тканями ве­ществ, поступающих из окружающей среды и синтезированных внутри ор­ганизма. *

Обмен веществ, протекающий внутри организма, не связан непосредст­венно с окружающей средой. Питательные вещества, прежде чем они смо­гут вступить в обменные процессы, должны быть получены из пищи в же­лудочно-кишечном тракте в молекулярной форме. Кислород, необходимый для биологического окисления, должен быть получен из воздуха в легких, доставлен в кровь, связан с гемоглобином и перенесен кровью к тканям. Скелетные мышцы, являясь в организме одним из мощных потребителей энергии, также обслуживают обмен веществ и энергии, обеспечивая поиск, прием и обработку пищи. Непосредственное отношение к обмену веществ и энергии имеет выделительная система. Таким образом, регуляция обмена веществ и энергии является мультипараметрической, включающей в себя регулирующие системы множества функций организма (например, дыха­ния, кровообращения, выделения, теплообмена и др.).

Роль центра в регуляции обмена веществ и энергии играют ядра гипо­таламуса. Они имеют непосредственное отношение к генерации чувства голода и насыщения, теплообмену, осморегуляции. В гипоталамусе имеют­ся полисенсорные нейроны, реагирующие на изменения концентрации глюкозы, водородных ионов, температуры тела, осмотического давления, т. е. важнейших гомеостатических констант внутренней среды организма. В ядрах гипоталамуса осуществляется анализ состояния внутренней среды и формируются управляющие сигналы, которые посредством эфферентных систем приспосабливают ход метаболизма к потребностям организма.

В качестве звеньев эфферентной системы регуляции обмена используют­ся симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной сис­темы. Выделяющиеся их нервными окончаниями медиаторы оказывают прямое или опосредованное вторичными посредниками влияние на функ­цию и метаболизм тканей. Под управляющим влиянием гипоталамуса на­ходится и используется в качестве эфферентной системы регуляции обме­на веществ и энергии — эндокринная система. Гормоны гипоталамуса, ги­пофиза и других эндокринных желез оказывают прямое влияние на рост, размножение, дифференцировку, развитие и другие функции клеток. Гор­моны принимают участие в поддержании в крови необходимого уровня та­ких веществ, как глюкоза, свободные жирные кислоты, минеральные ве­щества.

Химическая энергия питательных веществ используется для ресинтеза АТФ, выполнения всех видов работы (см. рис. 12.1) и процессы, проте­кающие внутри клетки. Поэтому важнейшим эффектором, через который оказывается регулирующее воздействие на обмен веществ и энергии, явля­ются клетки органов и тканей. Регуляция обмена веществ заключается в воздействии на скорость биохимических реакций, протекающих в клетках.

Наиболее частыми эффектами регуляторных воздействий на клетку яв­ляются изменения каталитической активности ферментов и их концентра­ции, сродства фермента и субстрата, свойств микросреды, в которой функ­ционируют ферменты. Регуляция активности ферментов может осуществ­ляться различными способами. «Тонкая настройка» каталитической актив­ности ферментов достигается посредством влияния веществ — модулято­ров, которыми нередко являются сами метаболиты.

Метаболизм клетки в целом невозможен без интеграции многих биохи­мических превращений. Эта интеграция обеспечивается, главным образом, с помощью аденилатов, участвующих в регуляции любых метаболических превращений клетки.

Интеграция обмена белков, жиров и углеводов клетки осуществляется посредством общих для них источников энергии. При биосинтезе любых простых и сложных органических соединений, макромолекул и надмоле­кулярных структур в качестве общих источников энергии используется АТФ, которая поставляет энергию для процессов фосфорилирования, или НАД • Н, НАДФ • Н, поставляющих энергию для восстановления окислен­ных соединений других веществ. За общий энергетический запас клетки, полученный в ходе катаболизма, конкурируют все анаболические процес­сы, протекающие с затратой энергии. Так, например, при осуществлении печенью синтеза глюкозы из лактата и аминокислот (глюконеогенез) она не может одновременно синтезировать жиры и белки. Глюконеогенез сопро­вождается расщеплением в печени белков и жиров и окислением обра­зующихся при этом жирных кислот, что ведет к освобождению энергии, необходимой для синтеза АТФ и НАД - Н, необходимых для глюконеоге­неза.

Еще одним проявлением интеграции метаболических превращений бел­ков, жиров и углеводов в клетке является существование общих предшест­венников и общих промежуточных продуктов обмена веществ. Общим про­межуточным продуктом обмена является ацетил-КоА. Важнейшими конеч­ными путями превращений веществ в клетке являются цикл лимонной ки­слоты и реакции дыхательной цепи, протекающие в митохондриях. Цикл лимонной кислоты — главный источник СО₂ для последующих реакций глюконеогенеза, синтеза жирных кислот и мочевины.

Одним из механизмов согласования общих метаболических потребно­стей организма с потребностями клетки являются нервные и гормональные влияния на ключевые ферменты. Характерными особенностями этих фер­ментов являются: положение в начале того метаболического пути, к кото­рому принадлежит фермент; приближенность расположения или ассоции­рованность со своим субстратом; реагирование не только на действие внутриклеточных регуляторов метаболизма, но и на внеклеточные нервные и гормональные воздействия.

Примерами ключевых ферментов являются гликогенфосфорилаза, фос­фофруктокиназа, липаза. Их роль в процессах регуляции метаболизма вид­на, в частности, при подготовке организма к «борьбе или бегству». При повышении в этих условиях в крови уровня адреналина до 1СГ⁹ М он свя­зывается с адренорецепторами плазматической мембраны, активирует аде- нилатциклазу, которая катализирует превращение АТФ в циклический АМФ. Последний активирует гликогенфосфорилазу, многократно усили­вающую расщепление гликогена в печени.

Процесс гликогенолиза в мышцах может одновременно активироваться нервной системой и катехоламинами. Этот эффект достигается с участием ионов Са²⁺, который связывается с кальмодулином, являющимся субъеди­ницей фосфорилазы. Она при этом активируется и приводит к мобилиза­ции гликогена. Нервный механизм мобилизации гликогена осуществляется через меньшее число промежуточных этапов, чем гормональный. Этим достигается его быстродействие.

Удовлетворение энергетических потребностей организма посредством ускорения внутриклеточных процессов расщепления триглицеридов в жи­ровой клетчатке достигается активацией гормончувствительной липазы. Повышение активности этого фермента (адреналином, норадреналином, глюкагоном) приводит к мобилизации свободных жирных кислот, являю­щихся основным энергетическим субстратом окисления в мышцах при вы­полнении ими интенсивной и длительной работы.

Переход органов и тканей с одного уровня функциональной активности на другой всегда сопровождается соответствующими изменениями их тро­фики (питания). Например, при рефлекторном сокращении скелетных мышц нервная система осуществляет не только пусковое действие, но и трофическое влияние путем усиления в них местного кровотока и интен­сивности обмена веществ. Увеличение силы сокращений миокарда под влиянием симпатической нервной системы обеспечивается одновремен­ным усилением коронарного кровотока и метаболизма в мышце сердца. О влиянии нервной системы на трофику скелетных мышц свидетельствует тот факт, что денервация мышцы приводит к постепенной атрофии мы­шечных волокон. Важнейшее значение в осуществлении трофической функции нервной системы играет ее симпатический отдел. Через симпато­адреналовую систему достигается не только активация обмена веществ и энергии в клетке.

Норадреналин и адреналин, выброс которых в кровоток возрастает при возбуждении симпатической нервной системы, вызывают увеличение глу­бины дыхания, расширяют мускулатуру бронхов, что способствует достав­ке кислорода в кровь. Адреналин, оказывая положительное инотропное и хронотропное действие на сердце, увеличивает минутный объем крови, по­вышает систолическое артериальное давление. В результате активации ды­хания и кровообращения возрастает доставка кислорода к тканям.

Одним из интегральных показателей внутренней среды, отражающим обмен в организме углеводов, белков и жиров, является концентрация в крови глюкозы. Она является не только источником энергии для синтеза жиров и белков, но и субстратом для их синтеза. В печени происходит но­вообразование углеводов из жирных кислот и аминокислот.

Нормальное функционирование клеток нервной системы, поперечно­полосатых и гладких мышц, для которых глюкоза является важнейшим энергосубстратом, возможно при условии, что приток к ним глюкозы обес­печит их энергетические потребности. Это достигается при содержании в литре крови у человека в среднем 1 г (0,8—1,2 г) глюкозы (рис. 12.2). Из схемы на этом рисунке следует, что при нормальном уровне содержания глюкозы в крови происходит образование гликогена в печени и мышцах, синтез жиров, ее потребление клетками мозга, мышцами и другими тканя­ми. В условиях гипергликемии избыточное количество глюкозы удаляется из крови через почки, увеличивается синтез гликогена. При гипогликемии усиливается гликогенолиз под влиянием адреналина и глюкагона.

Сдвиги в концентрации глюкозы в крови от «заданного» (константного) значения воспринимаются глюкорецепторами гипоталамуса, который реа­лизует свои регулирующие влияния на клетки через симпатический и па­расимпатические отделы вегетативной нервной системы. Эти влияния обу­словливают срочное повышение или снижение выработки инсулина, глю­кагона и адреналина эндокринным аппаратом поджелудочной железы и надпочечников. Более медленный эффект гипоталамических влияний осу­ществляется через гормоны гипофиза. Для поддержания константного уровня концентрации глюкозы существует и более короткая петля обрат­ной связи — влияние глюкозы, циркулирующей в крови, непосредственно на бета-клетки островков Лангерганса поджелудочной железы, вырабаты­вающих гормон инсулин.

При снижении содержания глюкозы в литре крови до уровня менее 0,5 г, вызванном голоданием, передозировкой инсулина, имеет место не-

Положительная направленность физиологических эффектов в ответ на: Ц — гипергликемию; [] — гипогликемию; отрицательная направленность физиологических эффектов в ответ на: ф — гипергликемию; Q — гипогликемию достаточность снабжения энергией клеток мозга. Нарушение их функций проявляется учащением сердцебиения, слабостью и тремором мышц, голо­вокружением, усилением потоотделения, ощущением голода. При даль­нейшем снижении концентрации глюкозы в крови указанное состояние, именуемое гипогликемией, может перейти в гипогликемическую кому, харак­теризующуюся угнетением функций мозга вплоть до потери сознания. Введение в кровь глюкозы, прием сахарозы, инъекция глюкагона преду­преждают или ослабляют эти проявления гипогликемии. Кратковременное повышение уровня глюкозы в крови (гипергликемия) не представляет угро­зы для здоровья человека.

В крови организма человека обычно содержится около 5 г глюкозы. При среднесуточном потреблении с пищей взрослым человеком, занимаю­щимся физическим трудом, 430 г углеводов в условиях относительного по­коя, тканями ежеминутно потребляется около 0,3 г глюкозы. При этом за­пасов глюкозы в циркулирующей крови достаточно для питания тканей на 3—5 мин и без ее восполнения неминуема гипогликемия. Потребление глю­козы возрастает при физической и психоэмоциональной нагрузках. Так как периодический (несколько раз в день) прием углеводов с пищей не обеспечивает постоянного и равномерного притока глюкозы из кишечника в кровь, в организме существуют механизмы, восполняющие убыль глюко­зы из крови в количествах, эквивалентных ее потреблению тканями. При достаточном уровне концентрации глюкозы в крови она частично превра­щается в запасаемую форму — гликоген. При уровне более 1,8 г в литре крови происходит выведение ее из организма с мочой.

Избыток глюкозы, поступившей из кишечника в кровь воротной вены, поглощается гепатоцитами. При повышении в них концентрации глюкозы активируются ферменты углеводного обмена печени, превращающие глю­козу в гликоген. В ответ на повышение уровня сахара в крови, протекаю­щей через поджелудочную железу, возрастает секреторная активность бета- клеток островков Лангерганса. В кровь выделяется большее количество инсулина — единственного гормона, обладающего резким понижающим концентрацию сахара в крови действием. Под влиянием инсулина повы­шается проницаемость для глюкозы плазматических мембран клеток мы­шечной и жировой тканей. Инсулин активирует в печени и мышцах про­цессы превращения глюкозы в гликоген, улучшает ее поглощение и усвое­ние скелетными, гладкими и сердечной мышцами. Под влиянием инсули­на в клетках жировой ткани из глюкозы синтезируются жиры. Одновре­менно выделяющийся в больших количествах инсулин тормозит распад гликогена печени и глюконеогенез.

Содержание глюкозы в крови оценивается глюкорецепторами переднего гипоталамуса, а также его полисенсорными нейронами. В ответ на повы­шение уровня глюкозы в крови выше «заданного значения» (> 1,2 г/л) воз­растает активность нейронов гипоталамуса, которые посредством влияния парасимпатической нервной системы на поджелудочную железу усиливают секрецию инсулина.

При понижении уровня глюкозы в крови уменьшается ее поглощение гепатоцитами. В поджелудочной железе снижается секреторная активность бета-клеток, уменьшается секреция инсулина. Тормозятся процессы пре­вращения глюкозы в гликоген в печени и мышцах, уменьшается поглоще­ние и усвоение глюкозы скелетными и гладкими мышцами, жировыми клетками. При участии этих механизмов замедляется или предотвращается дальнейшее понижение уровня глюкозы в крови, которое могло бы при­вести к развитию гипогликемии.

При уменьшении концентрации глюкозы в крови имеет место повыше­ние тонуса симпатической нервной системы. Под ее влиянием усиливается секреция в мозговом веществе надпочечников адреналина и норадренали­на. Адреналин, стимулируя распад гликогена в печени и мышцах, вызыва­ет повышение концентрации сахара в крови. Норадреналин обладает сла- бовыраженной способностью повышать уровень глюкозы в крови.

Под влиянием симпатической нервной системы стимулируется выра­ботка альфа-клетками поджелудочной железы глюкагона, который активи­рует распад гликогена печени, стимулирует глюконеогенез и приводит к повышению уровня глюкозы в крови.

Понижение в крови концентрации глюкозы, являющейся для организма одним из наиболее важных энергетических субстратов, вызывает развитие стресса. В ответ на снижение уровня сахара крови глюкорецепторные ней­роны гипоталамуса через рилизинг-гормоны стимулируют секрецию гипо­физом в кровь гормона роста и адренокортикотропного гормона.

Под влиянием гормона роста уменьшается проницаемость клеточных мембран для глюкозы, усиливается глюконеогенез, активируется секреция глюкагона, в результате чего уровень сахара в крови увеличивается.

Секретируемые под действием адренокортикотропного гормона в коре надпочечников глюкокортикоиды активируют ферменты глюконеогенеза и этим способствуют увеличению содержания сахара в крови.

Регуляция обмена веществ и энергии в организме находится под кон­тролем нервной системы и ее высших отделов. Об этом свидетельствуют факты условно-рефлекторного изменения интенсивности метаболизма у спортсменов в предстартовом состоянии, у рабочих перед началом выпол­нения тяжелой физической работы, у водолазов перед их погружением в воду. В этих случаях увеличивается скорость потребления организмом ки­слорода, возрастает минутный объем дыхания, минутный объем кровотока, усиливается энергообмен.

Развивающееся при снижении в крови содержания глюкозы, свободных жирных кислот, аминокислот чувство голода обусловливает поведенческую реакцию, направленную на поиск и прием пищи и восполнение в организ­ме питательных веществ.

Питание

Питание — поступление в организм и усвоение им веществ, необходимых для роста, жизнедеятельности и воспроизводства. От качества и режима питания зависят его здоровье, работоспособность и продолжительность жизни.

Недостаточность или избыточность питания приводят к нарушениям обмена веществ.

Удовлетворение пластических и энергетических потребностей организ­ма служит критерием для формирования норм питания. В свою очередь, нормы питания, определяющие величины потребления пищевых веществ, основываются на данных научных исследований обмена жиров, белков, уг­леводов, воды, минеральных веществ, витаминов у различных групп насе­ления.

При определении физиологических норм питания с учетом удовлетво­рения потребностей организма в пластических веществах исходят из того, что большинство из них может синтезироваться в организме; другие веще­ства (незаменимые аминокислоты, незаменимые жирные кислоты, все ми­неральные вещества и микроэлементы, витамины) в организме человека не синтезируются и должны поступать с пищей. Так, источником аминокис­лот являются белки пищи, резервом белка или аминокислот организм не располагает. Это обусловливает необходимость поступления в организм белка из расчета 0,75—1 г на 1 кг массы тела взрослого человека в сутки. При этом 55—60 % суточной потребности белка должно обеспечиваться белками животного происхождения (молоко, молочные продукты, яйца, мясо, рыба).

Такие необходимые организму вещества, как витамин К и витамины группы В, организм получает не только с пищей, но и в составе продуктов жизнедеятельности микрофлоры кишечника (см. раздел 11.8.4).

Соотношение в пищевом рационе белков, жиров и углеводов должно быть 1:1,2:4,6. В состав пищевого рациона должны входить продукты жи­вотного и растительного происхождения (например, жиров растительного происхождения должно быть не менее 30 % от общего количества жиров). Необходимо включение в пищевые рационы свежих натуральных продук­тов питания, являющихся источниками витаминов, ненасыщенных жир­ных кислот и минеральных веществ.

При небольших отклонениях в течении короткого времени от рекомен­дуемых соотношений количества жиров и углеводов (при условии поступ­ления в организм белков из расчета 0,75 г/кг/сут) нарушений метаболизма у человека не происходит. Жиры и углеводы могут заменять друг друга как энергетические субстраты в соответствии с правилом изодинамии. При энергетической ценности 1 г жиров, равной 9,0 ккал, и 1 г углеводов — 4,0 ккал, грамм жиров заменяет при окислении в организме 2,25 г углеводов. Однако прием жиров в количестве, превышающем потребность организма, ведет к ожирению и риску сердечно-сосудистых заболеваний. Поступление жиров в организм в количествах ниже его потребности ограничивает вса­сывание жирорастворимых витаминов и может быть причиной развития авитаминозов. Особенно неблагоприятным для пластических процессов является недостаточное поступление в организм незаменимых жирных ки­слот (линолевой, арахидоновой) (см. раздел 12.1.2).

Движущей силой обмена веществ в организме и выполнения любых ви­дов работы является энергия, освобождаемая при осуществлении катаболи­ческих процессов. Ее источником служит энергия химических связей пита­тельных веществ, поступающих с пищей. Поэтому при определении физио­логических норм питания необходимо соблюдать соответствие энергетиче­ской ценности (калорийности) пищевого рациона энергозатратам конкрет­ного организма. Они складываются из затрат энергии основного обмена, энергозатрат, связанных со специфически-динамическим действием пищи и особенностями трудовой деятельности. Взрослое трудоспособное населе­ние в возрасте 18—60 лет может быть отнесено к 5 группам, дифференци­рованным в зависимости от величин энергозатрат. Для этих групп рассчи­таны средние величины энергозатрат и потребления питательных веществ. Рекомендуемые нормы питания для этих групп приведены в табл. 12.6.

Как следует из данных этой таблицы, у взрослых мужчин и женщин су­точная потребность в энергии возрастает в зависимости от коэффициента физической активности. Так, при коэффициенте 1,9 (III группа) в возрасте 18—29 лет требуется в сутки 3300 ккал мужчинам и 2600 ккал женщинам, а при коэффициенте 2,2 (IV группа) — соответственно 3850 и 3050 ккал, что обеспечивается за счет увеличения в пищевом рационе белков, жиров и уг­леводов. С возрастом у той же группы населения (например, III) потреб­ность в энергии снижается (у мужчин до 2950 ккал, у женщин —до 2500 ккал).

Табл ица 12.6. Нормы суточной потребности в пищевых веществах для взрослого чело­века

Примечание. В I группу входят работники преимущественно умственного труда; II груп­па — работники легкого физического труда; III группа — работники среднего по тяжести фи­зического труда; IV группа — работники тяжелого физического труда; V группа — работники особо тяжелого физического труда.

Хотя подразделение трудоспособного населения на группы, основанное на особенностях трудовой деятельности, носит во многом условный харак­тер, выделяют группы лиц, занятых преимущественно умственным или физическим трудом. У людей преимущественно умственного труда в про­цессе этой деятельности развиваются свойственный данному индивидууму уровень психоэмоционального напряжения, гипокинезия, может увеличи­ваться масса тела. Эти состояния являются факторами риска развития многих заболеваний. Для предупреждения подобных осложнений лица, за­нятые преимущественно умственным трудом, должны выполнять разум­ный объем физической нагрузки и в случае увеличения массы тела умерен­но ограничить питание. Ограничение питания должно идти лишь по пока­зателю его энергетической ценности (преимущественно за счет уменьше­ния приема углеводов) и не в ущерб его пластической ценности. Умерен­ное ограничение питания следует сочетать с введением в пищевой рацион широкого ассортимента продуктов питания растительного происхождения. Жиры являются не только энергетическими и пластическими веществами, но и поставщиками таких необходимых организму компонентов, как поли- ненасыщенные жирные кислоты, фосфолипиды, токоферолы, витамины А и D и др. Для поддержания высокого уровня умственной работоспособно­сти с пищевым рационом в организм должны поступать в соответствии с суточной потребностью минеральные вещества, витамины, микроэле­менты.

При выполнении преимущественно физического труда в пищевом рацио­не соотношение белков, жиров и углеводов должно составлять примерно 1:1,3:5,1. Пищевой рацион должен содержать разнообразные калорийные продукты питания, удельный вес животного белка должен составлять в нем 55 % от суточной нормы белка, а жиры растительного происхождения — 30 % от суточной нормы жиров. Чем тяжелее и продолжительнее труд, тем более витаминизированными должны быть пищевые продукты.

Для восстановления здоровья после заболеваний, профилактики забо­леваний, сохранения высокой работоспособности разработаны особые ре­жимы и рационы лечебно-профилактического питания. Они при необходи­мости рекомендуются работникам как физического, так и умственного труда.

Уровни энергетических затрат и потребностей организма в пластиче­ских веществах зависят не только от интенсивности труда, но и от множе­ства других факторов, в частности от возраста, массы тела, физической ак­тивности, функционального состояния организма. Для беременных и кормя­щих женщин содержание белка в пищевом рационе должно быть увеличено до 2 г/кг в сутки. Увеличение белка необходимо для обеспечения роста тканей развивающегося организма, а у кормящих женщин — для образова­ния молока. Количество белка в рационе детского питания должно состав­лять 1,2—1,5 г/кг в сутки. Большее количество белка необходимо вводить в рацион питания лицам тяжелого физического труда, у которых потери бел­ка больше, чем у лиц, выполняющих более легкую физическую нагрузку. Для скорейшего выздоровления, восстановления массы тканей организма после тяжелых истощающих заболеваний, перенесенных операций, обшир­ных ожогов также требуется пищевой рацион с более высоким, чем для здорового, содержанием белка (1,5—2,0 г/кг в сутки). Общая калорийность пищевого рациона в расчете на 1 кг массы тела выше у растущего детского организма в сравнении со взрослым и ниже у стариков (см. табл. 12.7).

Табл ица 12.7. Рекомендуемые средние величины потребления пищевых веществ в зави­симости от возраста

*В скобках приведены величины, рекомендуемые для женщин.

При ограниченном поступлении в организм человека питательных ве­ществ имеет место повышенная утомляемость, снижаются как физическая, так и умственная работоспособность, замедляется рост и развитие детей, уменьшается масса тела, могут появляться отеки (при белковой недоста­точности), снижается устойчивость организма к инфекционным заболева­ниям. Переедание приводит к возникновению нарушений функций желу­дочно-кишечного тракта, сонливости, ожирению, снижению физической активности и трудоспособности. Увеличение массы тела и ожирение явля­ются факторами риска сердечно-сосудистых заболеваний, сахарного диабе­та и приводит к уменьшению продолжительности жизни.

К важнейшим физиологическим принципам, которые необходимо со­блюдать при составлении пищевых рационов, относится режим питания, т. е. приспособление характера питания, частоты и периодичности приема пищи к суточным ритмам труда и отдыха, к физиологическим закономер­ностям деятельности желудочно-кишечного тракта. Принято считать, что наиболее рациональным является четырехразовый прием пищи в одни и те же часы суток. Интервал между приемами пищи должен составлять 4—5 ч. Этим достигается более равномерная функциональная нагрузка на пище­варительный аппарат, что способствует созданию оптимальных условий для полной обработки пищи. Рекомендуется вечерний прием легкоусвояе­мой пищи не позднее, чем за 3 ч до отхода ко сну.

Общую калорийность суточного пищевого рациона целесообразно рас­пределять следующим образом: на завтрак —25 %, второй завтрак — 15 %, обед —35 %, ужин — 25 %. В случае невозможности осуществления четы­рехразового питания оно может быть трехразовым (30 % калорий суточно­го пищевого рациона на завтрак, 45 % — на обед, 25 % — на ужин).

Опасность для здоровья человека могут представлять вещества, которые содержатся в пищевых продуктах, выращенных или переработанных без соблюдения санитарно-гигиенических требований к сельскохозяйствен­ным или промышленным технологиям. Это пестициды, нитраты, радио­нуклиды, лекарственные средства, металлы, пищевые добавки, консерван­ты. При попадании в организм они могут оказывать на ткани токсическое воздействие (металлы, радионуклиды), вызывать аллергические реакции (пищевые добавки, консерванты, лекарственные вещества). Пестициды могут накапливаться в жировой ткани и, медленно выводясь из организма, оказывать длительное токсическое влияние.

Условием для эффективного всасывания и усвоения питательных ве­ществ из желудочно-кишечного тракта является переваривание пищевых веществ до мономеров при полостном и пристеночном пищеварении. Часть веществ пищи не подвергается в желудочно-кишечном тракте гидро­лизу (например, растительный полисахарид целлюлоза) или расщепляется не полностью. Степень переваривания пищевых веществ зависит от их предварительной обработки, в процессе приготовления пищи или механи­ческой обработки при жевании. Таким образом, пищевые продукты не полностью усваиваются организмом, и при питании смешанной пищей животного и растительного происхождения ее усвояемость по калориче­ской ценности составляет около 90—95 %.

Неусваиваемыми веществами пищи являются ее грубоволокнистые ком­поненты — пищевые волокна (целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин и лег- нин). Хотя эти вещества снижают калорическую ценность пищевого ра­циона, они стимулируют перистальтику кишечника, ускоряют продвиже­ние в желудочно-кишечном тракте пищевых масс, способствуют формиро­ванию оптимальной для выведения из организма консистенции каловых масс, способствуют выведению из организма избытка пищевого холесте­рина.

Потребность конкретного человека в различных компонентах пищи, ко­личестве и соотношениях питательных веществ не только индивидуальны, но и зависят от возраста, выполняемой физической или умственной на­грузки, состояния покоя или психоэмоционального напряжения. Поэтому определение норм и характера питания, хотя и должно учитывать общие физиологические требования и рекомендации, может быть лишь строго индивидуализированным.

Суточная потребность организма в белках, жирах и углеводах приведена в табл. 12.6 и 12.7, а его потребность в минеральных веществах, микроэле­ментах и витаминах, а также источники их поступления указаны в табл. 12.1 и 12.2.

12.5.1. Рациональное питание как фактор сохранения и укрепления здоровья

Рациональным является питание, которое основано на достижениях науч­ных данных (физиологии, биохимии и гигиены) относительно качества и количества принимаемой пищи, возможности усвоения ее организмом и режима ее приема.

От характера питания (биологической полноценности пищевых продук­тов, количества принимаемой пищи и режима ее потребления) в большой степени зависит состояние здоровья человека и продолжительность его жизни. Рациональное питание — мощный фактор укрепления здоровья, неправильное питание — способ его разрушения.

При формировании здорового образа жизни необходимо учитывать че­тыре принципа рационального питания: 1) калорийность суточного рацио­на питания должна соответствовать энергетическим затратам человека; 2) химический состав пищи должен удовлетворять потребности организма в белках, жирах, углеводах, минеральных веществах, витаминах, биологи­чески активных веществах и «балластных» компонентах пищи; 3) разнооб­разие пищевых продуктов должно обеспечивать поступление в организм всех ингредиентов, которые не синтезируются в организме; 4) прием пищи в течение суток должен подчиняться оптимальному режиму (как по энер­гоценности, так и по объему).

Нарушение этих принципов имеет отрицательные последствия для здо­ровья. В практике последних лет нередко приходится иметь дело с послед­ствием избыточного питания — ожирением, являющимся фактором риска возникновения различных заболеваний. Увеличение массы тела по отно­шению к должной ее величине на 6—14 % считается показателем избыточ­ного питания. Для стандартизованной оценки массы тела используют ин­декс массы тела (ИМТ), рассчитываемый по формуле m/рост² (ш —масса в килограммах, рост — в метрах). При ИМТ более 25 массу тела расцени­вают как повышенную, требующую коррекции. При наличии избыточной массы необходимо сокращение общей калорийности пищи за счет жиров и углеводов (прежде всего — моносахаридов), а также увеличение двигатель­ной активности.

Правильный режим приема пищи соответствует фазам суточных био­ритмов и легко «вписывается» в распорядок дня. Более того — этот фактор в значительной мере определяет режим жизни: человек в определенное время прерывает работу, чтобы пообедать, ужин ассоциируется со време­нем отдыха, вечерний стакан молока — с предстоящим сном и т. д. Вот по­чему большой вред здоровью может наносить привычка есть урывками, во время работы и вообще по принципу «когда придется», вредны и так назы­ваемые перекусы. При этом