Регуляция температуры тела

13.3.1. Восприятие организмом температурных воздействий (терморецепция)

Изменение температуры внутренней среды («ядра») и поверхностных отде­лов («оболочки») тела человека воспринимается организмом с помощью терморецепторов. Температурная рецепция осуществляется окончаниями тонких чувствительных нервных волокон типа С и А (8), которые пред­ставлены в коже, слизистых оболочках, мышцах, сосудах, во внутренних органах (периферические терморецепторы). Холодо- и теплочувствительные нейроны располагаются в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса (центральные терморецепторы).

Восприятие температурных раздражений из внешней среды и формиро­вание температурных ощущений у человека осуществляется с помощью терморецепторов кожи и слизистых оболочек, среди которых имеются хо­лодовые рецепторы (повышают частоту передачи нервных импульсов по афферентным нервным волокнам к терморегуляторному центру при их ох­лаждении и снижают эту частоту при их нагревании) и тепловые рецепто­ры (реагируют на изменение температуры тела противоположным обра­зом). В коже и на слизистых оболочках человека больше холодовых рецеп­торов (около 250 000), чем тепловых (около 30 000). Кроме того, холодовые рецепторы кожи расположены более поверхностно, на глубине 0,17 мм, а тепловые — более глубоко, на глубине 0,3 мм. Эта особенность расположе­ния терморецепторов обусловливает более раннее восприятие организмом человека холода, чем тепла. Другая особенность терморецепторов — их не­равномерное распределение в коже по площади, что определяет различный уровень чувствительности к холоду и теплу разных участков тела. Наиболь­шей чувствительностью обладает кожа лица, наименьшей — кожа нижних конечностей.

Афферентный поток нервных импульсов от периферических терморе­цепторов поступает через задние корешки спинного мозга к вставочным нейронам задних рогов. Затем по спиноталамическому тракту этот поток импульсов достигает передних ядер таламуса и далее проводится в сомато­сенсорную кору больших полушарий головного мозга. Поступление нерв­ных импульсов от периферических терморецепторов в соматосенсорную кору обеспечивает возникновение и топическую локализацию субъектив­ных температурных ощущений, таких как «тепло», «холодно», «прохладно», «жарко», «температурный комфорт» или «дискомфорт». На их основе фор­мируются поведенческие терморегуляторные реакции. Значительная часть афферентных импульсов от периферических рецепторов кожи и внутрен­них органов поступает из спинного мозга по волокнам спиноталамическо­го тракта к нейронам гипоталамического центра терморегуляции.

13.3.2. Центральное звено системы терморегуляции

Регуляция теплообмена, а следовательно, и температуры тела человека осу­ществляется центром терморегуляции, который расположен в медиальной преоптической области переднего отдела гипоталамуса и в заднем отделе гипоталамуса. Разрушение этих отделов гипоталамуса или нарушение их нервных связей посредством перерезки на уровне среднего мозга в экспе­риментах на животных приводит к нарушению контроля за температурой

Стимуляция тепловых рецепторов кожи (Рт) и гипоталамуса активирует процессы теплоотдачи в организме человека, а холодовых рецепторов (Рх) кожи и гипоталамуса — теплопродукции. Ин ~ интернейроны гипоталамуса.

Рис. 13.6. Схема механизмов регуляции теплообмена в организме человека.

Поддержание относительного постоянства температуры тела достигается с помощью баланса между количеством продуцируемого в единицу времени тепла в организме человека и количе­ством тепла, которое организм отдает за то же время в окружающую среду. Тепловой баланс регулируется нейрогуморальными механизмами, которые активируются в результате измене­ния импульсной активности эффекторных нейронов терморегуляторного центра гипоталаму­са. В гипоталамический терморегуляторный центр поступает афферентная информация об из­менениях внешней температуры от периферических терморецепторов и об изменения темпе­ратуры «ядра» — от центральных терморецепторов (пояснения в тексте).

тела у гомойотермных организмов. Кроме того, местное нагревание перед­ней гипоталамической области вызывает усиление потоотделения и учаще­ние дыхания у экспериментальных животных, охлаждение — возникнове­ние дрожи и «свертывание в клубок». Регистрация активности отдельных нейронов гипоталамуса с помощью микроэлектродов показала ее измене­ние как в ответ на локальные колебания температуры в самом гипоталаму­се, так и при воздействии раздражителей на терморецепторы кожи, внут­ренних органов и сосудов. Вышеперечисленные факты доказывают, что центр терморегуляции расположен в гипоталамусе.

В терморегуляторном центре гипоталамуса обнаружены различные по функциям группы нервных клеток: 1) термочувствительные нейроны пре- оптической области; 2) клетки, «задающие» уровень поддерживаемой в ор­ганизме температуры тела («установочная точка» терморегуляции) в перед­нем гипоталамусе; 3) вставочные нейроны (интернейроны) гипоталамуса; 4) эффекторные нейроны, управляющие процессами теплопродукции и те­плоотдачи, в заднем гипоталамусе (рис. 13.5).

Термочувствительные нервные клетки преоптической области гипотала­муса непосредственно «измеряют» температуру артериальной крови, проте­кающей через мозг, и обладают высокой чувствительностью к температур­ным изменениям (способны различать разницу температуры крови в 0,011 °C). Отношение холодо- и теплочувствительных нейронов в гипотала­мусе составляет 1:6, поэтому центральные терморецепторы преимущест­венно активируются при повышении температуры «ядра» тела человека. На основе анализа и интеграции информации о значении температуры крови и периферических тканей, в преоптической области гипоталамуса непрерывно определяется среднее (интегральное) значение температуры те­ла. Эти данные передаются через вставочные нейроны в группу нейронов переднего отдела гипоталамуса, задающих в организме определенный уро­вень температуры тела — «установочную точку» терморегуляции. На основе анализа и сравнений значений средней температуры тела и заданной вели­чины температуры, подлежащей регулированию, механизмы «установоч­ной точки» через эффекторные нейроны заднего гипоталамуса воздейству­ют на процессы теплоотдачи или теплопродукции, чтобы привести в соот­ветствие фактическую и заданную температуру. Таким образом, за счет функции центра терморегуляции устанавливается равновесие между тепло­продукцией и теплоотдачей, позволяющее поддерживать температуру тела в оптимальных для жизнедеятельности организма пределах (рис. 13.6).

В механизме формирования «установочной точки» имеет значение уро­вень спонтанной активности вставочных нейронов гипоталамуса. Напри­мер, если уровень спонтанной активности интернейрона является высо­ким, то для усиления термогенеза требуется более высокая активность кожных холодовых рецепторов, а значение пороговой температуры для ре­гулируемой теплопродукции является более низким. И наоборот, если вставочный нейрон проявляет низкую спонтанную активность, то даже не­значительная афферентация от кожных холодовых рецепторов может ока­заться достаточной для запуска дополнительного теплообразования в орга­низме. Уровень спонтанной активности вставочных нейронов зависит от соотношения концентрации ионов натрия и кальция в гипоталамусе и не­которых других нетемпературных факторов.

13.3.3. Эффекторное (исполнительное) звено системы терморегуляции

Система терморегуляции не имеет собственных специфических эффектор­ных органов, она использует эффекторные пути других физиологических систем (сердечно-сосудистой, дыхательной, скелетной мускулатуры, выде­лительной и др.). Эти эффекторные механизмы усиливают либо ослабляют процессы теплопродукции и теплоотдачи в организме в зависимости от температурных условий окружающей среды.

В термонейтралъных условиях внешней среды баланс теплопродукции и теплоотдачи в организме человека для поддержания оптимальной температу­ры тела достигается преимущественно за счет изменения просвета сосудов поверхности тела под влиянием симпатического отдела вегетативной нервной системы. Увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение — расширение сосудов. Это приводит соответствен­но к уменьшению или увеличению переноса тепла кровью от «ядра» тела к «оболочке» и его рассеивания во внешнюю среду физическими способами.

В условиях высокой внешней температуры для поддержания оптимально­го температурного баланса в организме человека включения механизма со­судодвигательных реакций может быть недостаточно. Если уровень сред­ней интегральной температуры тела, несмотря на расширение поверхност­ных сосудов, превышает величину установочной температуры, происходит резкое усиление потоотделения. Эта реакция также контролируется симпа­тической нервной системой через выделение из окончаний нервных воло­кон ацетилхолина. Испарение влаги с поверхности тела и поведенческие реакции (например, обмахивание веером, включение вентилятора или кон­диционера) приобретают в усилении теплоотдачи ведущее значение.

В условиях низкой внешней температуры основную роль для поддержа­ния оптимальной температуры тела играет активизация процессов тепло­продукции, особенно когда, несмотря на сужение поверхностных сосудов и минимальное потоотделение, уровень средней интегральной температу­ры тела человека становится ниже, чем величина «установочной точки». Уровень теплопродукции в организме контролируется нейронами заднего отдела гипоталамуса и осуществляется посредством соматических и симпа­тических нервных волокон, а также при участии ряда гормонов и биологи­чески активных веществ. Так, при увеличении притока афферентных нерв­ных импульсов от холодовых рецепторов кожи в гипоталамус первоначаль­но усиливается сократительный термогенез. Для этого от нейронов дорсо- медиальной области гипоталамуса через ядра двигательной системы сред­него и продолговатого мозга поток эфферентных нервных импульсов по­ступает к мотонейронам спинного мозга. Последние осуществляют ритми­ческую посылку эффекторных нервных импульсов к скелетным мышцам шеи, туловища, проксимальных отделов конечностей. Первоначально это проявляется в увеличении амплитуды и частоты электромиографической активности этих мышц, росте их тонического напряжения, однако види­мых сокращений данные мышцы при этом не совершает. При этом в тер­морегуляционный тонус последовательно вовлекаются мышцы подбород­ка, шеи, верхнего плечевого пояса, туловища, сгибатели конечностей. По­вышенный тонус мышц придает телу характерную позу «сворачивание в клубок», которая уменьшает площадь поверхности тела, контактирующей с внешней средой, и снижает интенсивность теплоотдачи.

При продолжающемся охлаждении организма, когда начинается сниже­ние его внутренней температуры (температуры «ядра»), повышение тонуса скелетных мышц переходит в качественно новое состояние —- возникают непроизвольные периодические сокращения скелетной мускулатуры, полу­чившие название холодовой дрожи. В этом случае совершается сравнитель­но небольшая механическая работа скелетных мышц, и почти вся их мета­болическая энергия освобождается в виде тепла. Скорость метаболизма и теплообразования в мышцах при холодовой дрожи может возрастать в 5 раз по сравнению с метаболизмом и теплообразованием в них в условиях относительного покоя. В условиях холода благодаря активизации симпати­ческой нервной системы через ее цедиатор норадреналин стимулируется липолиз в жировой ткани. В кровоток выделяются и в последующем окис­ляются с образованием большого количества тепла свободные жирные ки­слоты. Под влиянием норадреналина и адреналина происходит быстрое, но непродолжительное повышение теплопродукции в организме человека. Более продолжительное усиление обменных процессов достигается под влиянием гормонов щитовидной железы — тироксина и трийодтиронина (см. главу 6).

Если, несмотря на активацию обмена веществ, величина теплопродук­ции организма становится меньше величины теплоотдачи, возникает по­нижение температуры тела, получившее название гипотермии. Противопо­ложное состояние организма, сопровождающееся повышением температу­ры тела,— гипертермия, имеет место в том случае, когда интенсивность те­плопродукции превышает способность организма отдавать тепло в окру­жающую среду посредством имеющихся у него способов теплоотдачи.