Теплопродукция и теплоотдача

У человека и теплокровных животных температура «ядра» тела поддержи­вается на относительно постоянном уровне. Это достигается с помощью процессов эндогенной терморегуляции, результатом которой является устой­чивое равновесие между количеством продуцируемого в организме в еди­ницу времени тепла (теплопродукцией) и количеством тепла, рассеиваемого организмом за то же время в окружающую среду (теплоотдачей). Другим важнейшим процессом в регуляции температуры тела является поведение-

ская терморегуляция, обусловленная изменением характера поведения че­ловека и животных для поддержания температурного баланса (например, ношение человеком теплой одежды в холодное время года или сворачива­ние животного в «клубок»).

13.2.1. Теплопродукция

Суммарная теплопродукция (теплообразование) в организме состоит из первичной и вторичной теплоты. Первичная теплота выделяется в ходе по­стоянно протекающих во всех органах и тканях реакций обмена веществ. Вторичная теплота образуется при расходовании энергии макроэргиче- ских соединений на выполнение человеком определенной мышечной ра­боты. Уровень теплообразования в организме зависит от величины основ­ного обмена, «специфически динамического действия» принимаемой пи­щи, мышечной активности и интенсивности метаболизма в тканях.

Метаболические процессы осуществляются с неодинаковой интенсив­ностью в различных органах и тканях, поэтому вклад в общую теплопро­дукцию организма отдельных органов и тканей неравнозначен. Наиболь­шее количество тепла образуется в скелетных мышцах при их тоническом напряжении или сокращении. Образование тепла, наблюдающееся в мыш­цах при этих условиях, получило название сократительного термогенеза (сократительной теплопродукции), который является наиболее значимым механизмом теплообразования у взрослого человека.

У новорожденных, а также у мелких млекопитающих животных имеется

Норадреналин, высвобождаемый симпатическими нервными окончаниями в условиях холода, воздействует на p-адренорецепторы (р) на мембране клеток бурой жировой ткани и через сис­тему вторичного посредника — циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) стимулирует обра­зование свободных жирных кислот из триацилглицеролов, которые окисляются в митохондри­ях. ГЛ — гормончувствительная липаза, НП — несвязанный протеин, Н+ — протоны водорода, АТФ — аденозинтрифосфат.

механизм ускоренного теплообразования за счет возрастания метаболиче­ской активности в других тканях и, прежде всего, в буром жире. Бурую ок­раску этой ткани придает большое количество окончаний симпатических нейронов, содержащих медиатор норадреналин. В условиях холодового воздействия на организм под влиянием выделяющегося из симпатических нервных окончаний норадреналина происходит интенсивное окисление жирных кислот. Бурый жир характеризуется избытком митохондрий, кото­рые окружают мелкие капельки жира в цитоплазме. Окисление жирных кислот в митохондриях бурой жировой ткани осуществляется без значимо­го синтеза макроэргов и, таким образом, с максимально возможным обра­зованием теплоты. Этот механизм получил название несократителъного термогенеза (несократителъной теплопродукции) (рис. 13.3). Посредством механизмов несократительного термогенеза уровень теплопродукции у че­ловека может быть увеличен примерно в три раза по сравнению с уровнем основного обмена.

13.2.2. Теплоотдача

Существуют следующие пути отдачи тепла организмом в окружающую сре­ду: излучение, теплопроеедение, конвекция и испарение.

Излучение — это способ отдачи тепла в окружающую среду поверхно­стью тела человека в виде электромагнитных волн инфракрасного диапазо­на (а = 5—20 мкм). Количество тепла, рассеиваемого организмом в окру­жающую среду излучением, пропорционально площади поверхности излу­чения и разности средних значений температур кожи и окружающей сре­ды. Площадь поверхности излучения — это суммарная площадь поверхно­сти тех частей тела, которые соприкасаются с воздухом. При температуре окружающей среды 20 °C и относительной влажности воздуха 40—60 % ор­ганизм взрослого человека рассеивает путем излучения около 40—50 % всего отдаваемого тепла. Теплоотдача путем излучения возрастает при по­нижении температуры окружающей среды и уменьшается при ее повыше­нии. В условиях постоянной температуры окружающей среды излучение с поверхности тела возрастает при повышении температуры кожи и умень­шается при ее понижении. Если средние температуры поверхности кожи и окружающей среды выравниваются (разность температур становится рав­ной нулю), отдача тепла излучением становится невозможной. Снизить те­плоотдачу организма излучением можно за счет уменьшения площади по­верхности излучения («сворачивания тела в клубок»). Если температура окружающей среды превышает среднюю температуру кожи, тело человека, поглощая инфракрасные лучи, излучаемые окружающими предметами, со­гревается.

Теплопроеедение — способ отдачи тепла, имеющий место при контакте, соприкосновении тела человека с другими физическими телами. Количест­во тепла, отдаваемого организмом в окружающую среду этим способом, пропорционально разнице средних температур контактирующих тел, пло­щади контактирующих поверхностей, времени теплового контакта и теп­лопроводности контактирующего тела. Сухой воздух, жировая ткань харак­теризуются низкой теплопроводностью и являются теплоизоляторами. Ис­пользование одежды из тканей, содержащих большое число маленьких не­подвижных «пузырьков» воздуха между волокнами (например, шерстяные ткани), дает возможность организму человека уменьшить рассеяние тепла путем теплопроводности. Влажный, насыщенный водяными парами воз­дух, вода характеризуются высокой теплопроводностью. Поэтому пребыва-

Рис. 13.4. Виды теплоотдачи. Пути отдачи тепла организмом во внешнюю среду можно условно подразделить на «влажную» теплоотдачу, связанную с испарением пота и влаги с кожи и слизистых оболочек, и на «сухую» теплоотдачу, которая не связана с потерей жидкости.

ние человека в среде с высокой влажностью при низкой температуре со­провождается усилением теплопотерь организма. Влажная одежда также теряет свои теплоизолирующие свойства.

Конвекция — способ теплоотдачи организма, осуществляемый путем пе­реноса тепла движущимися частицами воздуха (воды). Для рассеяния тепла конвекцией требуется обтекание поверхности тела потоком воздуха с более низкой температурой, чем температура кожи. При этом контактирующий с кожей слой воздуха нагревается, снижает свою плотность, поднимается и замещается более холодным и более плотным воздухом. В условиях, когда температура воздуха равна 20 °C, а относительная влажность — 40—60 %, тело взрослого человека рассеивает в окружающую среду путем теплопро- ведения и конвекции около 25—30 % тепла (базисная конвекция). При увеличении скорости движения воздушных потоков (ветер, вентиляция) значительно возрастает и интенсивность теплоотдачи (форсированная кон­векция).

Отдача тепла организмом путем теплопроведения, конвекции и излуче­ния, называемых вместе «сухой» теплоотдачей, становится неэффективной при выравнивании средних температур поверхности тела и окружающей среды.

Теплоотдача путем испарения — это способ рассеяния организмом тепла в окружающую среду за счет его затраты на испарение пота или влаги с поверхности кожи и влаги со слизистых оболочек дыхательных путей («влажная» теплоотдача). У человека постоянно осуществляется выделе­ние пота потовыми железами кожи («ощутимая», или железистая, потеря воды), увлажняются слизистые оболочки дыхательных путей («неощутимая» потеря воды) (рис. 13.4). При этом «ощутимая» потеря воды организмом оказывает более существенное влияние на общее количество отдаваемого путем испарения тепла, чем «неощутимая».

При температуре внешней среды около 20 °C испарение влаги составля­ет около 36 г/ч. Поскольку на испарение 1 г воды у человека затрачивается 0,58 ккал тепловой энергии, нетрудно подсчитать, что путем испарения ор­ганизм взрослого человека отдает в этих условиях в окружающую среду около 20 % всего рассеиваемого тепла. Повышение внешней температуры, выполнение физической работы, длительное пребывание в теплоизоли­рующей одежде усиливают потоотделение и оно может возрасти до 500— 2000 г/ч. Если внешняя температура превышает среднее значение темпера­туры кожи, то организм не может отдавать во внешнюю среду тепло излу­чением, конвекцией и теплопроведением. Организм в этих условиях начи­нает поглощать тепло извне, и единственным способом рассеяния тепла становится усиление испарения влаги с поверхности тела. Такое испарение возможно до тех пор, пока влажность воздуха окружающей среды остается меньше 100 %. При интенсивном потоотделении, высокой влажности и малой скорости движения воздуха, когда капли пота, не успевая испарить­ся, сливаются и стекают с поверхности тела, теплоотдача путем испарения становится менее эффективной.

13.2.3. Поведенческая терморегуляция

Наряду с эндогенными процессами для поддержания нормальной темпера­туры тела важнейшим механизмом является изменение характера поведе­ния, или поведенческая терморегуляция. Для холоднокровных животных этот механизм является определяющим. Поддерживающими постоянную температуру факторами являются изменение позы, поиск укрытия, по воз­можности выбор более теплой или холодной среды и т. п. Человек для поддержания оптимальной температуры тела нередко прибегает к усилен­ным мышечным движениям, особенно для согревания на холоде. При ходьбе теплопродукция увеличивается в 2 раза, а при беге или интенсив­ной работе — в 4—5 раз. Повышение температуры тела при этом даже на несколько десятых градуса способствует ускорению окислительных про­цессов, в частности — окислению продуктов белкового катаболизма. Кроме того, для человека не менее важными факторами поддержания оптималь­ной температуры тела является ношение одежды, соответствующей темпе­ратуре окружающей среды, и оборудование жилища (утепление жилища зимой и использование кондиционеров в жаркое время года).