Роль обмена веществ в обеспечении энергетических потребностей организма

Количество энергии, поступающей в организм с пищей, должно обеспечи­вать подержание равновесного энергетического баланса на фоне неизмен­ной массы тела, физической активности и соответствующих скоростях роста и обновления структур организма. Организм человека получает энер­гию в виде потенциальной химической энергии питательных веществ. Эта энергия аккумулирована в химических связях молекул жиров, белков и уг­леводов, которые в процессе катаболизма преобразуются в конечные про­дукты обмена с более низким содержанием энергии. Высвобождающаяся в процессе биологического окисления энергия используется, прежде всего, для синтеза АТФ, которая как универсальный источник энергии необходи­ма в организме для осуществления механической работы, химического синтеза и обновления биологических структур, транспорта веществ, осмо­тической и электрической работы. Схема процессов превращения энергии в клетке представлена на рис. 12.1.

Количество синтезированных молей АТФ на моль окисленного субстра­та зависит от его вида (белка, жира, углевода) и от величины коэффициен­та фосфорилирования. Этот коэффициент, обозначаемый как P/О, равен количеству синтезированных молекул АТФ в расчете на один атом кисло­рода, потребленный при окислении восстановленных органических соеди­нений в процессе дыхания. При переносе каждой пары электронов по ды­хательной цепи от НАД • Н до О₂ величина Р/О - 2. Для субстратов, окис­ляемых НАД • Н₂-зависимыми ферментами, Р/О = 1,3. Эти соотношения P/О отражают энергетические затраты клетки на синтез АТФ в митохонд­риях и транспорт макроэрга против химического градиента из митохонд­рий к местам потребления.

Таким образом, одна часть аккумулированной в химических связях мо­лекул жиров, белков и углеводов энергии в процессе биологического окис­ления используется для синтеза АТФ, другая часть этой энергии превраща­ется в теплоту. Эта теплота, выделяющаяся сразу же в процессе биологиче­ского окисления питательных веществ, получила название первичной. Ка­кая часть энергии будет использована на синтез АТФ и будет вновь акку­мулирована в ее химических макроэргических связях, зависит от величины Р/О и эффективности сопряжения в митохондриях процессов дыхания и фосфорилирования. Разобщение дыхания и фосфорилирования под дейст­вием гормонов щитовидной железы, ненасыщенных жирных кислот, липо­протеидов низкой плотности, динитрофенола ведет к уменьшению коэф­фициента Р/О, превращению в первичную теплоту большей, чем в услови­ях нормального сопряжения дыхания и фосфорилирования, части энергии химических связей окисляемого вещества. При этом снижается коэффици­ент полезного действия синтеза АТФ, количество синтезированных моле­кул АТФ уменьшается.

При полном окислении 1 г смеси углеводов пищи выделяется 4 ккал те-

СО₂

Рис. 12.1. Обмен энергии в клетке.

В процессе биологического окисления аминокислот, моносахаридов и жирных кислот освобо­ждающаяся химическая энергия используется для синтеза макроэргического соединения (АТФ). При расщеплении АТФ его энергия реализуется для осуществления всех видов работы клетки (химической, электрической, осмотической и механической)

пла. В процессе окисления в организме 1 г углеводов синтезируется 0,13 моля АТФ. Если считать, что энергия пирофосфатной связи в АТФ равна 7 ккал/моль, то при окислении 1 г углеводов лишь 0,91 (0,13 х 7) ккал энергии будет запасено в организме в синтезированной АТФ. Осталь­ные 3,09 ккал будут рассеяны в виде тепла (первичная теплота). Отсюда можно рассчитать коэффициент полезного действия синтеза АТФ и акку­мулирования в ней энергии химических связей глюкозы:

к.п.д. = (0,91: 4,0) х 100 = 22,7 %.

Из приведенного расчета видно, что только 22,7 % энергии химических связей глюкозы в процессе ее биологического окисления используется на синтез АТФ и вновь запасается в виде химической макроэргической связи, 77,3 % энергии химических связей глюкозы превращается в первичную те­плоту и рассеивается в тканях.

Аккумулированная в АТФ энергия в последующем используется для осуществления в организме химических, транспортных, электрических процессов, производства механической работы и в конечном итоге тоже превращается в теплоту, получившую название вторичной.

В названиях первичная и вторичная теплота отражено представление о двухступенчатости полного превращения всей энергии химических связей питательных веществ в тепло (первая ступень — образование первичной теплоты в процессе биологического окисления, вторая ступень — образова­ние вторичной теплоты в процессе затраты энергии макроэргов на произ­водство различных видов работы). Таким образом, если измерить все коли­чество тепла, образовавшегося в организме за час или сутки, то это тепло станет мерой суммарной энергии химических связей питательных веществ, подвергшихся за время измерения биологическому окислению. По количе­ству образовавшегося в организме тепла можно судить о величине энерге­тических затрат, произведенных на осуществление процессов жизнедея­тельности.

Основным источником энергии для осуществления в организме процес­сов жизнедеятельности является биологическое окисление питательных ве­ществ. На это окисление расходуется кислород. Следовательно, измерив количество потребленного организмом кислорода за минуту, час, сутки, можно судить о величине энергозатрат организма за время измерения.

Между количеством потребленного за единицу времени организмом ки­слорода и количеством образовавшегося в нем за это же время тепла суще­ствует связь, выражающаяся через калорический эквивалент кислорода (КЭО₂). Под КЭО₂ понимают количество тепла, образующегося в организ­ме при потреблении им 1 л кислорода.

12.2.1. Способы оценки энергетических затрат организма

Прямая калориметрия основана на измерении количества тепла, непосред­ственно рассеянного организмом в теплоизолированной камере. При пря­мой калориметрии достигается высокая точность оценки энергозатрат ор­ганизма, однако из-за громоздкости и сложности способ используется только для специальных целей.

Непрямая калориметрия основана на измерении количества потреблен­ного организмом кислорода и последующем расчете энергозатрат с ис­пользованием данных о величинах дыхательного коэффициента (ДК) и КЭО₂. Под дыхательным коэффициентом понимают отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода.

Таблица 12.3. Значение ДК и КЭ при окислении в организме различных питательных веществ

Сущность непрямой калориметрии видна на примере окисления глюко­зы. Этот процесс описывается следующими превращениями:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ 6СО₂ + 6Н₂О + 675 ккал.

При окислении 1 г глюкозы количество выделяющейся энергии состав­ляет 675:180 (масса 1 моля глюкозы) = 3,75 ккал. На окисление 1 моля глюкозы затрачивается 6 молей О₂ или 134,4 (6 х 22,4) л. Калорический эквивалент 1 л О₂, использованного на окисление глюкозы, равен 675 ккал:: 134,4 л = 5,02 ккал/л. Так как смесь углеводов пищевых продуктов имеет более высокую, чем чистая глюкоза, энергетическую ценность, то при окислении их в организме КЭО₂ = 5,05 ккал/л. Из приведенного уравне­ния реакции окисления глюкозы видно, что объем выделенного в процессе окисления углекислого газа равен объему затраченного кислорода. Следо­вательно, при окислении глюкозы:

ДК = 6СО₂: 6О₂ = 1.

В случае окисления жиров, в которых на 1 атом углерода приходится меньше атомов кислорода, чем в углеводах и белках, величина ДК имеет значение 0,7. При окислении белковой, а также смешанной пищи величи­на ДК принимает промежуточное значение между 1,0 и 0,7. Поскольку в организме все питательные вещества одновременно подвергаются окисле­нию, то, определив величину ДК, можно условно судить о преимуществен­ном окислении в организме того или иного вида питательных веществ. Так как для каждого питательного вещества характерна своя энергетическая ценность, то по величине дыхательного коэффициента можно рассчитать значение калорического эквивалента кислорода. Величины этих значений представлены в табл. 12.3.

В условиях интенсивной физической нагрузки и при состояниях, когда в организме имеет место накопление углекислоты, ДК может принимать значение > 1,0. В этих случаях по нему нельзя судить о природе окисляе­мых веществ.