Система терморегуляции использует для осуществления своих функций эффекторные компоненты других физиологических систем. Это обстоятельство обусловливает необходимость постоянного взаимодействия, сопряжения или конкуренции механизмов, регулирующих теплообмен и другие гомеостатические функции. Такое сопряжение регуляции теплообмена и других гомеостатических функций имеет место, прежде всего, в гипоталамусе, где термочувствительные нейроны преоптической области гипоталамуса являются одновременно чувствительными к изменению осмотического давления, артериального давления крови, концентрации ионов Н+, Na+, Са2+, СО2, глюкозы. Эти нейроны изменяют свою биоэлектрическую активность при сдвигах температуры тела, под действием эндопирогенов, половых гормонов, некоторых нейромедиаторов. Таким образом, центр терморегуляции в гипоталамусе постоянно взаимодействует с другими расположенными здесь же центрами регуляции гомеостаза.
Используемые организмом в системе регуляции теплообмена нейромедиаторы, гуморальные вещества также одновременно принимают участие в регуляции других функций и показателей гомеостаза. Их примерами могут быть катехоламины, которые параллельно выполняют функции медиаторов в центральной и симпатической нервных системах, функции сосудоактивных веществ, активаторов обменных процессов.
13.5.1. Сердечно-сосудистая система и терморегуляция
В качестве эффекторов в реакциях теплообмена используются сосуды поверхности тела, посредством которых регулируется кровоток в коже, ее температура и интенсивность теплоотдачи. В термонейтральных условиях, при действии на организм умеренно низких температур или неглубокой гипотермии изменение кровотока в поверхностных тканях не оказывает существенного влияния на деятельность сердца и системную гемодинамику. При действии же на организм высоких температур, гипертермии, лихорадке резкое расширение сосудов поверхности тела, влияние высокой температуры на центральные механизмы регуляции кровообращения могут привести к падению давления крови, развитию коллаптоидного состояния. Использование при гипертермии многочисленных поверхностных сосудов, как общих эффекторов сердечно-сосудистой и терморегулирующей систем, соподчинено более важной в этот момент времени гомеостатической потребности организма — поддержанию системного кровотока.
13.5.2. Водно-солевой баланс и терморегуляция
Когда температура поверхности тела достигает величин, равных температуре окружающей среды, ведущее значение в Механизмах теплоотдачи приобретает уже не повышение кровотока в поверхностных тканях, а потоотделение и испарение пота и влаги с поверхности тела. Более существенную роль начинают играть учащение дыхания и испарение влаги с поверхности дыхательных путей. Включение в реакции теплообмена потоотделения является примером использования общих эффекторов для системы терморегуляции и систем регуляции водно-солевого баланса и осмотического давления.
Если при подъеме температуры тела в силу потери жидкости за счет усиленного потоотделения уменьшается объем циркулирующей крови и повышается ее осмотическое давление, организм стремится сохранить водный гомеостаз, даже если это идет в ущерб терморегуляторным реакциям. С развитием гипогидратации и повышением осмотического давления в организме отдача тепла за счет потоотделения уменьшается и температура тела устанавливается на еще более высоком уровне. Развивается чувство жажды, уменьшается диурез. В конкуренции за общие эффекторные механизмы начинают преобладать системы осмо- и волюморегуля- ции, как более древние и в экстремальных условиях более важные для сохранения гомеостаза. Сопряжение осмо- и терморегуляции достигается в нервных центрах медиальной преоптической области гипоталамуса, где тепло- и холодочувствительные нейроны наделены одновременно высокой осмочувствительностью. Подтверждением сопряженного протекания в организме процессов термо- и осморегуляции являются изменения водного обмена противоположной направленности — при охлаждении организма. При действии на организм низкой температуры имеют место уменьшение потребления воды, усиление диуреза и повышение осмолярности плазмы крови.
Если дегидратация при действии на организм высокой внешней температуры приводит к торможению терморегуляторных реакций, то при действии на него низкой температуры дегидратация ведет к торможению теплочувствительных нейронов гипоталамуса и в результате — к снижению теплоотдачи.
13.5.3. Дыхание и терморегуляция
При действии на организм высокой внешней температуры активация потоотделения и дыхания ведет к усиленному выделению из организма СО2, некоторых минеральных ионов. Как при гипер-, так и при гипотермии могут наблюдаться сдвиги кислотно-основного состояния. За счет полипноэ и интенсификации потоотделения развивается дыхательный алкалоз, сопровождающиейся увеличением pH и снижением рСО2 в крови. При нарастании гипертермии в связи с ухудшением доставки к тканям кислорода в них развивается метаболический ацидоз. Смена щелочной реакции крови на кислую при выраженной гипертермии вновь начинает играть положительную регуляторную роль, как для усиления теплоотдачи, так и для предупреждения дальнейшего закисления крови и улучшения оксигенации тканей. Это достигается стимуляцией дыхательного центра посредством избытка Н2+, увеличения минутного объема дыхания, усиления испарения влаги с поверхности дыхательных путей, что ведет к снижению рСО2 и увеличению рО2. Обратные взаимоотношения между процессами регуляции теплообмена и дыхания прослеживаются при гипотермии. Развивающаяся при этом гиповентиляция является общим эффекторным механизмом, обеспечивающим снижение теплопотерь, поддержание на более низком уровне pH крови соответственно сниженной температуре тела.
ГЛАВА 14
Выделение. Функции почек. Водно-солевой обмен
Выделение — часть обмена веществ, осуществляемая путем выведения из внутренней среды организма во внешнюю среду конечных и промежуточных продуктов метаболизма, чужеродных и излишних веществ для обеспечения оптимального состава внутренней среды и нормальной жизнедеятельности организма. Процессы выделения являются неотъемлемым признаком жизни, поэтому их нарушение неизбежно приводит к нарушениям гомеостазиса, обмена веществ и функций организма, вплоть до его гибели. Выделение неразрывно связано с обменом воды, поскольку основная часть предназначенных для выведения из организма веществ выделяется в растворенном виде. Основным органом выделения являются почки, образующие и выделяющие мочу и вместе с ней вещества, подлежащие удалению из организма. Почки являются также основным органом обеспечения водно-солевого обмена, поэтому в этой главе и рассматриваются функции почек, выделение и водно-солевой обмен.