При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность организма в кислороде возрастает во много раз, однако сразу она не может быть удовлетворена. Нужно время, чтобы усилилась деятельность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная кислородом, могла дойти до работающих мышц. По мере усиления активности системы вегетативного обеспечения мышечной деятельности постепенно увеличивается потребление кислорода работающими мышцами. При умеренной работе, если ЧСС не превышает 150 уд/мин, скорость потребления О2 возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние метаболических процессов, при котором О2-потребление достигает постоянного уровня и в каждый данный момент времени точно соответствует потребности организма в нем. Такое устойчивое состояние называется истинным. Уровень потребления О2 в устойчивом состоянии зависит от мощности выполняемой работы (рис. 22.3).
При более интенсивной работе (ЧСС 150—180 уд/мин) устойчивое состояние не устанавливается и потребление О2 может возрастать до конца
Потребление 0 1 23401 23456789
О2 в покое Время, мин
Рис. 22.3. Потребление кислорода в организме человека при легкой и тяжелой физической работе. Потребление кислорода резко возрастает в тканях организма с момента начала физической работы.
Однако для приспособления кровотока к возросшим метаболическим потребностям тканей требуется некоторое время, что приводит к формированию кислородного дефицита (Кд). При легкой работе величина кислородного дефицита остается постоянной после достижения устойчивого состояния. При тяжелой физической работе величина кислородного дефицита возрастает до момента ее окончания. Поэтому по окончании как легкой, так и тяжелой физической работы скорость потребления кислорода остается некоторое время выше уровня покоя, что обеспечивает ликвидацию («выплату») кислородного долга. По окончании тяжелой физической работы происходит ликвидация не только «алактатного», но и «лактатного» кислородного долга. Лр — легкая и Тр — тяжелая физическая работа.
работы или до достижения максимально возможного уровня. В последнем случае может наблюдаться «ложное устойчивое состояние», когда потребление О2 некоторое время (6—10 мин) поддерживается на постоянном максимальном уровне не потому, что потребность организма в кислороде полностью удовлетворяется, а потому, что исчерпаны возможности сердечно-сосудистой системы по доставке его к тканям. Именно эти возможности в большинстве случаев ограничивают потребление О2 мышечными клетками, хотя иногда лимитирующим фактором становится окислительная способность самих работающих мышечных клеток, в частности активность дыхательных ферментов в митохондриях.
Максимальный уровень потребления О2 не может поддерживаться долго. Во время длительной работы он снижается из-за утомления.
Количество кислорода, которое необходимо организму, чтобы полностью удовлетворить энергетические потребности за счет аэробных процессов, называется кислородным запросом работы. При интенсивной работе реальное потребление кислорода — кислородный приход — составляет только часть кислородного запроса. Разность между кислородным запросом работы и реально потребляемым кислородом составляет кислородный дефицит организма (см. рис. 22.3). В условиях кислородного дефицита активируются анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в организме недоокисленных продуктов анаэробного распада. Во время работы, при которой возможно установление устойчивого состояния, часть анаэробных метаболитов может ликвидироваться по ходу работы за счет усиления аэробных реакций, другая их часть устраняется после работы. Если устойчивого состояния не наступает или при ложном устойчивом состоянии количество недоокисленных продуктов все время увеличивается по ходу работы, они устраняются в восстановительном периоде.
Для этих процессов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его продолжает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя. Этот восстановительный излишек кислородного потребления получил название кислородного долга. Кислородный долг всегда больше кислородного дефицита, и чем больше интенсивность и продолжительность работы, тем значительнее это различие.
В период восстановления после мышечной работы, когда в организме имеется достаточное количество субстратов биологического окисления и доставка кислорода к митохондриям клеток не ограничена, уровень потребления кислорода зависит от количества свободной АТФ, осуществляющей дыхательный контроль в митохондриях. Субстратами окислительных энергетических превращений являются накопившиеся во время работы молочная кислота, янтарная кислота, альфа-глицерофосфат, а на поздних стадиях восстановления — и жирные кислоты.
Некоторая часть избыточно потребленного в период отдыха кислорода идет на восстановление его запасов в миоглобиновом и гемоглобиновом депо. При утомительной работе эффективность использования кислорода снижается вследствие частичного разобщения процессов окисления и образования АТФ. Это разобщение может сохраняться и после работы, что обусловливает увеличение потребления кислорода по сравнению с уровнем покоя.
При работе различного характера разные факторы становятся ведущими в образовании О2-долга. Например, при выполнении кратковременной работы решающую роль в образовании О2-долга играет ресинтез КрФ и АТФ. С увеличением длительности нагрузки возрастает значение окисления молочной кислоты, восстановления pH, ионного равновесия и других процессов.
После работы, в которой возможно установление устойчивого состояния, снижение потребления О2 происходит быстро. О2-долг наполовину оплачивается за 27—30 с, а полностью — за 3—5 мин. При более интенсивной работе в кривой снижения потребления О2 выявляются две фазы — начальный быстрый спад и более медленный затяжной процесс возвращения к уровню покоя. Быстрый компонент О2-долга (так называемый алактат- ный) позволяет приблизительно оценить вклад креатинфосфатного механизма в энергетическое обеспечение работы. Медленный компонент кислородного долга (лактатный) при сравнительно кратковременной работе может служить отражением развития анаэробного гликолитического процесса. При длительной работе в его образовании значительна доля и других процессов, оценить которую точно очень трудно. Медленный компонент кислородного долга уменьшается наполовину за 15—20 мин, а ликвидируется полностью за 1,5—2 ч (см. рис. 22.3).