Потребление кислорода, кислородный дефицит, кислородный долг и кислородный запрос при мышечной работе

При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность организма в кислороде возрастает во много раз, однако сразу она не может быть удовлетворена. Нужно время, чтобы усилилась деятель­ность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная ки­слородом, могла дойти до работающих мышц. По мере усиления активно­сти системы вегетативного обеспечения мышечной деятельности постепен­но увеличивается потребление кислорода работающими мышцами. При умеренной работе, если ЧСС не превышает 150 уд/мин, скорость потреб­ления О₂ возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние метаболических процессов, при котором О₂-потребление достигает посто­янного уровня и в каждый данный момент времени точно соответствует потребности организма в нем. Такое устойчивое состояние называется ис­тинным. Уровень потребления О₂ в устойчивом состоянии зависит от мощности выполняемой работы (рис. 22.3).

При более интенсивной работе (ЧСС 150—180 уд/мин) устойчивое со­стояние не устанавливается и потребление О₂ может возрастать до конца

Потребление 0 1 23401 23456789

О₂ в покое Время, мин

Рис. 22.3. Потребление кислорода в организме человека при легкой и тяжелой фи­зической работе. Потребление кислорода резко возрастает в тканях организма с мо­мента начала физической работы.

Однако для приспособления кровотока к возросшим метаболическим потребностям тканей требуется некоторое время, что приводит к формированию кислородного дефицита (Кд). При легкой работе величина кислородного дефицита остается постоянной после достижения ус­тойчивого состояния. При тяжелой физической работе величина кислородного дефицита воз­растает до момента ее окончания. Поэтому по окончании как легкой, так и тяжелой физиче­ской работы скорость потребления кислорода остается некоторое время выше уровня покоя, что обеспечивает ликвидацию («выплату») кислородного долга. По окончании тяжелой физи­ческой работы происходит ликвидация не только «алактатного», но и «лактатного» кислород­ного долга. Лр — легкая и Тр — тяжелая физическая работа.

работы или до достижения максимально возможного уровня. В последнем случае может наблюдаться «ложное устойчивое состояние», когда потреб­ление О₂ некоторое время (6—10 мин) поддерживается на постоянном максимальном уровне не потому, что потребность организма в кислороде полностью удовлетворяется, а потому, что исчерпаны возможности сердеч­но-сосудистой системы по доставке его к тканям. Именно эти возможно­сти в большинстве случаев ограничивают потребление О₂ мышечными клетками, хотя иногда лимитирующим фактором становится окислитель­ная способность самих работающих мышечных клеток, в частности актив­ность дыхательных ферментов в митохондриях.

Максимальный уровень потребления О₂ не может поддерживаться дол­го. Во время длительной работы он снижается из-за утомления.

Количество кислорода, которое необходимо организму, чтобы полно­стью удовлетворить энергетические потребности за счет аэробных процес­сов, называется кислородным запросом работы. При интенсивной работе ре­альное потребление кислорода — кислородный приход — составляет только часть кислородного запроса. Разность между кислородным запросом рабо­ты и реально потребляемым кислородом составляет кислородный дефицит организма (см. рис. 22.3). В условиях кислородного дефицита активируют­ся анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в ор­ганизме недоокисленных продуктов анаэробного распада. Во время рабо­ты, при которой возможно установление устойчивого состояния, часть анаэробных метаболитов может ликвидироваться по ходу работы за счет усиления аэробных реакций, другая их часть устраняется после работы. Если устойчивого состояния не наступает или при ложном устойчивом со­стоянии количество недоокисленных продуктов все время увеличивается по ходу работы, они устраняются в восстановительном периоде.

Для этих процессов требуется дополнительное количество кислорода, поэтому некоторое время после окончания работы потребление его про­должает оставаться повышенным по сравнению с уровнем покоя. Этот восстановительный излишек кислородного потребления получил название кислородного долга. Кислородный долг всегда больше кислородного дефи­цита, и чем больше интенсивность и продолжительность работы, тем зна­чительнее это различие.

В период восстановления после мышечной работы, когда в организме имеется достаточное количество субстратов биологического окисления и доставка кислорода к митохондриям клеток не ограничена, уровень по­требления кислорода зависит от количества свободной АТФ, осуществляю­щей дыхательный контроль в митохондриях. Субстратами окислительных энергетических превращений являются накопившиеся во время работы молочная кислота, янтарная кислота, альфа-глицерофосфат, а на поздних стадиях восстановления — и жирные кислоты.

Некоторая часть избыточно потребленного в период отдыха кислорода идет на восстановление его запасов в миоглобиновом и гемоглобиновом депо. При утомительной работе эффективность использования кислорода снижается вследствие частичного разобщения процессов окисления и об­разования АТФ. Это разобщение может сохраняться и после работы, что обусловливает увеличение потребления кислорода по сравнению с уровнем покоя.

При работе различного характера разные факторы становятся ведущими в образовании О₂-долга. Например, при выполнении кратковременной ра­боты решающую роль в образовании О₂-долга играет ресинтез КрФ и АТФ. С увеличением длительности нагрузки возрастает значение окисле­ния молочной кислоты, восстановления pH, ионного равновесия и других процессов.

После работы, в которой возможно установление устойчивого состоя­ния, снижение потребления О₂ происходит быстро. О₂-долг наполовину оплачивается за 27—30 с, а полностью — за 3—5 мин. При более интенсив­ной работе в кривой снижения потребления О₂ выявляются две фазы — на­чальный быстрый спад и более медленный затяжной процесс возвращения к уровню покоя. Быстрый компонент О₂-долга (так называемый алактат- ный) позволяет приблизительно оценить вклад креатинфосфатного меха­низма в энергетическое обеспечение работы. Медленный компонент ки­слородного долга (лактатный) при сравнительно кратковременной работе может служить отражением развития анаэробного гликолитического про­цесса. При длительной работе в его образовании значительна доля и дру­гих процессов, оценить которую точно очень трудно. Медленный компо­нент кислородного долга уменьшается наполовину за 15—20 мин, а ликви­дируется полностью за 1,5—2 ч (см. рис. 22.3).