Лекция 1. Характеристика условных рефлексов




Некоторые исторические аспекты развития представлений о соотношении психического и физиологического. Помимо описания структуры книги, вероятно, во введении следует кратко остановиться на исторических аспектах развития основной проблемы психофизиологии – о соотношении психического и физиологического (т.е. мозга и психики, или души и тела). На наш взгляд, очень удачно и емко в отечественной литературе эти аспекты отражены Т.М. Марютиной и О.Ю. Ермолаевым (1998). В частности, они отмечают, что проблема соотноше­ния психики и мозга, души и тела имеет глубокие исторические традиции и, прежде всего, тради­ции европейского мышления.

Первым, кто в рамках этой традиции попытался рассмотреть проблему соотношения «души» и «тела», был выдающийся философ и врач Рене Декарт (1595-1650). По Декарту, тело – это автомат, дейст­вующий по законам механики, и только при наличии внешних стиму­лов, т.е. рефлекторно (заметим, что термин «рефлекс» был предложен спустя столетие Иржи Прохазкой). Душа, по Декарту, – это особая сущность, или субстанция, состоящая из непротяженных явлений сознания, т.е. из «мыслей». Таким образом, Декарт рассматривал душу и тело как две самостоятельные, независимые субстанции. В то же время он считал, что душа влияет на деятель­ность тела, а тело – влияет на душу, сообщая ей сведе­ния о внешнем мире. При этом он полагал, что такое взаимодействие осуществляется с участием «посредника» (термин сегодняшнего дня), в роли которого выступает шишковидная железа, или эпифиз. Все воздействия внешнего мира вначале передаются нервной системой к эпифизу, в котором находится «некто» (гомункулус), расшиф­ровывающий поступившую в мозг информацию и передающий эти сведения душе.

Таким образом, Декарт, четко разделив тело и душу человека, впервые поставилпроблему их соотношения. Он же предложил и первый вариант ее решения, получивший впоследствии название психофизиологического параллелизма. В целом, учение Декарта, заключающееся в объяснении сущего из наличия двух противоположных начал – материального и духовного, получило название дуализма Декарта.

Дуализм Декарта разделяли многие его современники. Например, выдающийся философ и математик Лейбниц полагал, что душа и тело – это независимые друг от друга образования, но действующие удивительно согласованно – подобно па­ре точных часов, всегда показывающих одно и то же время. Забегая вперед, следует отметить, что, по сути, многие наши современники в ХХI искренно разделяют дуализм Декарта, порой чисто интуитивно приходя к подобному представлению о раздельности души и тела. Более того, выдающиеся физиологи XX в. Чарлз Шеррингтон, Эдгар Эдриан, У Пенфилд, Джон Экклс, изучавшие деятельность нервной системы, являлись сторонниками дуали­стического решения психофизиологической проблемы. Они считали, что при изучении нервной деятельности не надо принимать во внимание психические явления, а мозг можно рассматривать как ме­ханизм, деятельность определенных частей которого, в крайнем случае, параллельна разным формам психической деятельности. Целью пси­хофизиологического исследования, согласно их мнению, должно яв­ляться выявление закономерностей параллельности протекания пси­хических и физиологических процессов.

Начало второго этапа научной разработки проблемы соотношения психического и физиологического связано с именем выдающегося отечественного физиолога И.М. Сеченова. Он обосновал возможность распространения, принципа рефлекса как детерминистического принципа организации поведения на всю работу головного мозга. И.М. Сеченов утверждал, что психические акты но­сят такой же строго закономерный характер, как и акты, считающиеся чисто нервными. Он ввел представление об иерархии рефлексов, до­казав, что наряду с элементарными рефлексами имеется множество сложных реф­лексов. Это рефлексы с усиленным и задержанным концом, при кото­рых происходит актуализация прошлого опыта. И.М. Сеченов полагал, что мысль это психический рефлекс с задержанным окончанием, развивающийся по внутренней цепи ассоциированных рефлексов, а психический рефлекс с усиленным окончанием это аффект, или эмоция. Он ввел также представление о психическом эле­менте интегральной части рефлекторного процесса, благодаря ко­торому организм может активно приспосабливаться к среде. Таким образом, И.М. Сеченов прочно связал понятие психического с рефлексом и обосновал невозможность отрыва психи­ческого от рефлекторной деятельности. Тем самым было предложено решение проблемы соотношения психического и физиологического, существенно отличающееся от дуализма Р. Декарта. Блестящим развитием этого направления явилось учение И.П. Павлова и его многочисленных соратников и учеников об условных рефлексах, составляющих основу психической деятельности.

В то же время, начиная со второй половины XIX века, развивались представления, в которых психическое полностью отождествлялось с физиологическим (К. Фогт, Я. Молешотти, Л. Бюхнер). Так, в работе «Физиологические письма» зоолог К. Фогт писал «Мозг выделяет мысль, как печень желчь» Правда, в последующем, К. Фогт смягчил это выражение, говоря «Имеется в виду лишь то, что мозг также необходим для мышления, как печень для желчеообразования». Это направление получило название вульгарного материализма, или физиологического редукционизма. Его элементы в той или иной форме присутствует в исследованиях многих современных авторов.

В настоящее время накоплены многочисленные клинические и экспериментальные данные, которые свидетельствуют о тесной взаимосвязи между пси­хикой и мозгом. Воздействуя на мозг, можно изменить и даже уничтожить дух (самосознание) человека, стереть личность, превратив человека в зомби. Например, это удается достичь, вводя в организм человека различные химические (психоделические) вещества, в том числе наркоти­ки, или производя электростимуляцию отдельных участков мозга, а также путем удаления определенных структур мозга. С другой стороны, в последнее время все больше появляется данных о том, что психические со­стояния человека тесно связаны с наличием или отсутствием опреде­ленных химических веществ в мозге. В то же время получены неопровержимые доказательства влияния психического состояния человека на деятельность всех органов и систем организма, в том числе на причастность к развитию телесных, или психосоматических, заболеваний. Ярким примером является негативное влияние стресса, которое нередко приводит к развитию злокачественной опухоли, завершающейся летальным исходом. В целом, все это свидетельствуют о том, что взаимосвязь мозга и психики нельзя объяснить с пози­ций психофизиологического параллелизма, с позиций дуализма Декарта. С другой стороны, также очевидно, что отношение психики к мозгу нельзя понимать как от­ношение продукта к производителю, следствия к причине, поскольку продукт (психика) часто очень эффективно воздействует на своего производителя мозг. Таким образом, между психикой и мозгом, психическим и физиологическим, по-видимому, существует диалек­тическая причинно-следственная связь, еще не получившая полного объяснения.

В настоящее время решение основной психофизиологической проблемы, т.е. соотношения психического и физиологического (или души и тела) идет по четырем основным направлениям

Первое направление развивает идеи психофизиологического параллелизма, или дуализма Декарта, полностью противопоставляя психику и мозг (душу и тело) и признавая психику и мозг как независимые сущности, не связанные между собой причинно-следственными отношениями.

Второе направление развивает представление о полной психофизиологической идентичности, т.е. о полной тождественности психического и физиологического (направление крайнего физиологического редукционизма).

Третье направление развивает представления о психофи­зиологическом взаимодействии психического и физиологического. Сторонники этого направления считают, что психическое и физиологическое имеют раз­ные сущности, но между ними имеется определенная степень взаимодействия и взаимовлияния. Это направление, по мнению Т.М. Марютиной и О.Ю, Ермолаева (1998), представляет собой вариант частичного решения проблемы.

Четвертое направление, которое наиболее типично для современного этапа разработки проблемы – это поиск диалектического единства между психикой и мозгом, психическим и физиологическим. В этом направлении можно выделить три концептуальных варианта:

1). Психическое тождественно физиологическому, но не любому физиологическому, а только процессам высшей нервной деятельности. Таким образом, в рамках данной концепции, психическое рассматривается как особая сторона, как свойство физиологических процессов мозга или процессов высшей нервной деятельности.

2). Психическое это особый (высший) класс, или вид, нервных процессов, обладающий свойствами, не присущими всем остальным процессам в нервной системе, в том числе процессам ВНД. Таким образом, эта концепция рассматривает психическое как особые (психонервные) процессы, которые связаны с отражением объективной реальности и которые отличаются субъективным компо­нентом, т.е. наличием внутренних образов и их переживанием.

3). Психическое, хотя и обусловлено физиологической (высшей нервной) деятельностью мозга, однако оно не тождественно ей. Иначе говоря, психическое не сводимо к физиологическому как идеальное к мате­риальному, или как социальное к биологическому.

По мнению Т.М. Марютиной и О.Ю. Ермолаева (1998), ни одно из представленных направлений не получило общего признания. Не исключается, что окончательное решение проблемы соотношения психического и физиологического во многом связано с использованием в психофизиологии идей системного подхода.

Представленные аспекты исторического развития разработки основной проблемы психофизиологии – о соотношении психического и физиологического позволяют понять и логику развития научной отрасли, которая призвана разрешить эту проблему, в частности, психофизиологии. Выше отмечалось, что психофизиология является научной дис­циплиной, изучающей физиологические основы психической деятельно­сти и поведения человека. До работ И. П. Павлова в физиологии, по существу, отсутствовал четко выделенный раздел, который бы непосредственно занимался исследованием соотношения психического и физиологического. Отдельные работы физиологов рассматривались чаще всего в рамках психологии («психическая деятельность человека и животных). Начиная с работ И.П. Павлова проблема соотношения психического и физиологического начинает разрабатываться физиологическими методами в рамках такого раздела как «физиология высшей нервной деятельности». В «Словаре физиологических терминов» (1987) он трактуется как раздел физиологии, изучающий взаимодействие врожденных безусловных и приобретаемых в процессе онтогенеза условных рефлексов, к которым у человека добавляется вторая сигнальная система в виде слов, математических символов, образов художественных произведений, составляющих содержимое специально человеческого сознания. Вместе с тем, как уже отмечалось в «Предисловии», рамки физиологии ВНД не позволяют в полной мере изучать проблему соотношения психического и физиологического (с учетом специфики основного объекта исследования – собаки), поэтому почти одновременно с развитием физиологии ВНД начинает активно развиваться физиологическая психология. Термин «физиологическая психология» был введен В. Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты исследований у физиологии человека. Эта новая наука ставила перед собой задачу изучения физиологических механизмов психи­ческой деятельности разных уровней ее организации (от низших до высших). Однако по мере смещения акцента на собственно физиологические механизмы (в связи с изменением представлений о соотношении психического и физиологического) эта наука постепенно трансформировалась в психологическую физиологию, или психофизиологию. Эта трансформация во многом произошла благодаря работам известного российского нейропсихолога и психофизиолога А.Р.Лурия, работавшего в 40-70-ые годы ХХ века. Он подчеркивал, что если предметом физиологической психологии является изучение отдельных физиологических функций, то предметом психофи­зиологии служит поведение человека или животного. Т.е. он рассматривал психофизиологию как физиологию целостных форм психической деятельности.

В определенной степени становлению нового взгляда на соотношение психического и физиологического, а следовательно, на формирование психофизиологии как нового направления в физиологии, способствовали представления выдающихся российских физиологов – П.К. Анохина и А.Н. Бернштейна, в исследованиях которых с особой силой прозвучала идея о необходимости системного подхода к решению проблемы о соотношении психического и физиологического.

Становлению психофизиологии способствовала и нейропсихология, которая первоначально представляла собой отрасль психоло­гической науки, сложившуюся на стыке пси­хологии, медицины (нейрохирургии, неврологии) и физиологии. Она была ориентирована на изучение мозговых механизмов высших психических функций на материале локальных поражений головного мозга. Однако постепенно становилось очевидным, что мозговые механизмы обеспечивают и нормальную психическую деятельность человека. Поэтому в настоящее время нейропсихология является разделом психофизиологии.

***

Полагаем, что многочисленные данные, представленные в учебнике, позволят читателю оценить всю сложность проблемы соотношения психического и физиологического, души и тела. При этом мы не исключаем, что предлагаемая книга послужит импульсом для дальнейшей разработки этой проблемы, которая представляет большой интерес для многих людей, в том числе для психологов, физиологов, врачей, биологов, валеологов, педагогов, специалистов в области физической культуры и спорта.

Роль И.П. Павлова в изучении условных рефлексов. Термины «условный рефлекс» и «безусловный рефлекс» были предложены И.П. Павловым (1903). О физиологии пищеварения … В ходе исследований И.П. Павлов заметил, что слюна у жи­вотного может выделяться и без связи с пищевым раздражителем, например, при звуке шагов человека, который кормил животное. Та­ким образом, слюна начинала выделяться на воздействие раздражителя, не имеющего ничего общего с пищевыми раздражителями, кроме того, что их воздействие на организм во времени предшествовало воздейс­твию пищевого раздражителя. Ранее это явление обо­значали термином «психическая секреция». Однако И.П. Павлов пришел к заклю­чению, что психической секреции присущи все основные черты реф­лекса, то есть это ответ организма на раздражение рецепторов, осу­ществляемый при участии центральной нервной системы. На основании многолетних исследований И.П. Павлов, развивая представления И.М. Сеченова, пришел к выводу о том, что все рефлексы организма могут быть разделены на две большие группы – безусловные, или врожденные, рефлексы и условные рефлексы, которые приобре­таются в процессе индивидуального развития, т.е. в онтогенезе. Врожденные, генетически запрограммированные безусловные рефлексы являются ответами организма на воздействие специфических раздражителей из внешней и внутренней среды. Эти раздражители бы­ли названы биологически значимыми, безусловными раздражителями. Например, для вызова безусловного пищевого рефлекса (проявляюще­гося поисковым поведением животного по отношению к пище, ее зах­ватом, заглатыванием и повышенным выделением слюны) достаточно воз­действия на организм безусловного раздражителя – пищевого субс­трата. Условные рефлексы, т.е. вырабатываемые в течение жизни ответы ор­ганизма на воздействия бесчисленного количества разнообразных и биологически незначимых раздражителей, проявляются в том случае, если воздействия этих раздражителей на организм ранее были сцеплены с воздействиями безусловных раздражителей.

Всю совокупность проявлений нервной деятельности И.П. Павлов разделил на три уровня.

1).Уровень спинного мозга и подкорковых структур. На этом уровне осуществляются безусловные рефлексы как генетически зап­рограммированные ответы организма на воздействия относительно не­большого числа раздражителей внешней среды. Деятельность этого уровня обеспечивает возможность существования организма в относи­тельно стабильных, неизменяющихся условиях внешней среды. Деятельность этого уровня И.П. Павлов рассматривал как низшую нерв­ную деятельность.

2).Уровень коры головного мозга без ее лобных долей. На этом уровне возникает возможность осуществления условнорефлекторных актов в ответ на воздействия бесчисленного множества раздражите­лей, которые сопутствуют во времени с воздействиями на организм безусловных раздражителей. Данный вид рефлек­сов существенно расширяет возможности организма в процессе прис­пособления к изменяющимся условиям внешней среды. Такую деятельность коры головного мозга И.П. Павлов рассматривал как проявление высшей нервной деятель­ности человека и животного. В тоже время он подчеркивал, что у животных и у человека указанные отделы коры больших полушарий мозга является материальным субстратом для функционирования первой сигнальной системы действительности, т. е. систе­мы, реагирующей на воздействия конкретных факторов внешней сре­ды.

3). Уровень лобных долей коры больших полушарий. По И.П. Павлову, лобные доли, обеспечивая, как и другие участки новой коры, высшую нервную деятельность, у человека являются материальным субстратом второй сигнальной системы действительности, характерной только для человека. Для этой системы спе­цифическим раздражителем выступает слово, обладающее определенным смыслом и заменяющее собой воздействие на организм человека конкретных раздражителей.

В целом, впервые выделив такое явление как условный рефлекс, И П. Павлов увидел в нем выс­шую форму рефлекторной деятельности – реакцию не на биологически значимый раздражитель, а на сигнал, предшествующий этому раздражителю. Реакция человека и животного на сигнал имеет то преимущество, что позволяет избежать действия раздражителя, если он отрицателен (опасен), или поспешить навстречу этому раздражителю, если он положителен (необходим или при­ятен).

Кроме того, И.П. Павлов и его сотрудники использовали условный рефлекс как метод для исследования закономерностей ВНД, т.е. деятельности организма, направленной на взаимодействие с внеш­ней средой. Выработка условных рефлексов и изучение их форм явились ключом к понима­нию физиологических основ психической деятельности. До настоящего времени в тех физиологических лабораториях, где работают над проблемами ВНД и психофизиологии, почти всегда используют условный рефлекс как инструмент исследований самых различных сторон психики.

Следует отметить, что представление об условном рефлексе почти одновременно с И.П. Павловым высказал В.М. Бехтерев, который описал так называемый сочетательный рефлекс. Он случайно обратил внимание на народный способ дрессировки медведя («танцы» под звуки дудочки), который заключался в том, что дрессируемое животное ставят на прутья горячей решетки, сопровождая это игрой на дудочке. После ряда таких сочетаемых во времени воз­действий медведь начинает переминаться с ноги на ногу (танце­вать), как только раздадутся звуки дудочки. В.М. Бехтерев понял суть явления – на ор­ганизм воздействуют два раздражителя одновременно. Один из разд­ражителей биологически значим (прутья разогретой решетки) – он вызывает болезненные ощущения и на них формируется оборонительная реакция. Второй раздражитель (звук дудочки) биологически незна­чим, индифферентен для организма и в обычных условиях медведь на него не реагирует. При возникновении сочетательного, повторяюще­гося воздействия на организм биологически незначимого и биологи­чески значимого раздражителей, первый из них начинает самостоятельно вызывать такую же оборонительную реакцию, как и раскаленный металл. Два различных раздражителя, два различных рецептора, два очага возбуждения в ЦНС. По мнению В.М. Бехтерева, установление связи между этими оча­гами и формирование ответной реакции на воздействие индифферент­ного раздражителя могло быть осуществлено только при участии ней­ронов коры головного мозга.

Понятие «условный рефлекс». Условный рефлекс является одним из основных элементарных ак­тов высшей нервной деятельности, это функциональная единица деятельности высших отделов головного мозга. Согласно общепринятому представлению (Словарь физиологических терминов, 1987), условный рефлекс – это закономерная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс (классический условный рефлекс) или движение, являющееся необходимым условием подкрепления (инструментальный условный рефлекс). Условный рефлекс образуется с помощью однократного или многократного предшествования индифферентного раздражителя: 1) стимулу, вызывающему безусловный рефлекс, или 2) движению, ранее награждаемому едой или избавляющему от наказания. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящее в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления.

Таким образом, уловные рефлексы – это индиви­дуальные, приобретаемые в течение жизни ответы организма на условные раздражители, т.е. на разнообразные и биологически незначимые раздражители, действие которых ранее совпадало с действием на организм безусловных раздражителей.

Часто в качестве синонима «условные рефлексы» используют такие понятия как временный рефлекс, временная связь, условная связь, классическое обусловливание.

Индифферентный раздражитель, безусловный раздражитель и условный сигнал. Для понимания сущности условного рефлекса чрезвычайно важным являются термины «безусловный раздражитель», «индифферентный раздражитель», «условный раздражитель или сигнал».

Для каждого индивида (биологической особи) все раздражители внутренней и внешней среды можно разделить на три группы.

Основ­ная группа представлена индифферентными раздражителями. Это все раздражители, первое предъявление которых вызывает лишь ориентировочный безусловный рефлекс «Что такое?» и тор­можение другого вида деятельности. Повторные предъяв­ления этих раздражителей вызывают привыкание, т.е. торможение ориенти­ровочного рефлекса и сохранение рефлекторной деятельности в ответ на воздействие условных раздражителей.

Часть раздражи­телей является безусловными, т.е. представляют собой биологически значимые сигналы, при наличии которых обязательно возникает безус­ловный рефлекс, а ориентировочный рефлекс (рефлекс «Что такое?») не возникает. Реакция на них, т.е. безусловный рефлекс запрограммирована генетически. Например, для вызова бе­зусловного пищевого рефлекса (поисковое поведением, захват пищи, ее заглатывание, увеличение секреции слюны) достаточно воздействия на организм безус­ловного раздражителя, в качестве которого выступает пища. Каким образом природа «отбирает» для каждого вида животного свой набор безусловных раздражителей и набор соответствующих безусловных рефлексов – ос­тается загадкой. Можно высказать предположение, что подобно тому, как во внутриутробном периоде развития организма формируется иммунологичес­кая толерантность к собственным тканям, так же в этот период происходит «отбор» необходимых для данного вида безусловных реф­лексов и раздражителей, вызывающих эти рефлексы.

Третья группа раздражителей – это условные сигналы, т.е. сигналы, вызывающие соответствующие условные рефлексы. Эти сигналы возникают посте­пенно, по мере индивидуального развития, а «черпаются» они из группы индифферентных раздражителей. Иначе говоря, по мере инди­видуального развития происходит переход многих индифферентных раздражителей в разряд условных сигналов, что является важнейшим приобретением в процессе эволюции живого.

Условным раздражителем может стать любое изменение окружающей среды или внутреннего состояния организма, достигшее определенной интенсивности и воспринятое корой полушарий большого мозга. Разнородные по своей природе раздражители при их сочетании с безусловными раздражителями становятся сигналами условных рефлексов. Условным сигналом может стать не само действие раздражителя, а прекращение его действия (следовые условные рефлексы). Таким образом, даже след условного раздражителя в коре полушарий большого мозга может приобрести для животного сигнальное значение.

Если многократно каждые 10 минут кормить собаку, то вырабатывается условный рефлекс, выражающийся в том, что к концу 10-й минуты после предыдущего кормления у животного начинает выделяться слюна и возникает двигательная реакция по направлению к кормушке. Следовательно, условным сигналом стал 10-минутный промежуток времени.

В естественной обстановке высшая нервная деятельность животных и поведение человека определяются не простыми световыми, звуковыми или иными одиночными сигналами, которыми пользуются в лаборатории, а всегда сложными, состоящими из комплекса одновременных звуковых, световых и других раздражителей. Например, для ребенка грудного возраста сигнал условного сосательного рефлекса склады­вается из вида груди матери, звуков ее голоса, а также осязательных и обонятельных раздражений.

Если сигналы разного рода следуют друг за другом всегда в определенном порядке, сопровождаясь в конце безусловным подкреплением, то образуется последова­тельный комплекс. В том случае, если каждый следующий сигнал начинает свое действие только после окончания действия предыдущего, формируется цепь раздражителей. Условные рефлексы на цепи раздражителей очень распространены. На­пример, обучение собаки выполнять приказ «дай лапу» складывается из цепи раздражи­телей: звукового («дай лапу»), проприоцептивного (поднятие конечности) и натураль­ного пищевого (подкрепление пищей).

 

Таким образом, в процессе выработки любого условного рефлекса организм приобретает новый опыт – либо реагировать (известным способом) на ранее индифферентный раздражитель, либо совершать новое действие в ответ на известный раздражитель.

Сходства и различия между условными и безусловными реф­лексами. Форма ответа организма на воздействия безусловного и условно­го раздражителя одинакова, т.е. по своей внешней выраженности бе­зусловный и условный рефлексы идентичны. И условные, и безусловные рефлексы возникают в ответ на раздражение, то есть их реализация причинно обусловлена (детерминирована). Обе группы рефлексов осуществляются на базе сформированных рефлекторных дуг, т. е. обязательно имеют материальную основу.

Различия же между безусловными и условными рефлексами многообразны.

Прежде всего, они проявляются в характере раздражи­теля, вызывающего рефлекс. Безусловные рефлексы вызываются воз­действием на организм биологически значимых адекватных безусловных раздражи­телей, приложенных к определенному рецептивному полю, а условные рефлексы вызываются при воздействии на организм любого, биологически незначимого раздражителя на любое рецептивное поле, но при условии, что этот раздра­житель воздействовал на организм во временной сцепке с воздейс­твием безусловного раздражителя.

Безусловные рефлексы являются врожденными реакциями организма, характерными для всех представителей дан­ного вида животных, т.е. они являются видовыми. Так, только что вылупивший­ся из яйца цыпленок сразу же начи­нает клевать, новорожденный те­ленок – сосать. Все кошки при виде опасности, которой они не могут из­бежать, выгибают спину и фыркают. Собаки при нападении на них рычат и лают. Ежи свертываются в клубок. Это оборонительные безусловные рефлексы. У разных видов животных они проявляются по-разному, но у животных одного вида безусловные рефлексы одинаковы. А условные рефлексы – это реакции, которые возни­кают в процессе индивидуального развития, на основе «жизненного опыта». Иначе говоря, условные рефлексы являются индивидуальными реакциями, позволяющими конкретному индивидууму оптимально адаптироваться к условиям существования. Иначе говоря, для каждой особи сущест­вует свой комплекс условных рефлек­сов, свой жизненный опыт. Важно подчеркнуть, что выработка условных рефлексов идет на протяжении всей жизни. Так, если щенят до определен­ного возраста кормить только одним молоком, то у них вырабатывается прочный условный рефлекс на моло­ко – на вид и запах молока у них выделяется слюна и обнаруживается двигательная пищевая реакция. Хлеб и мясо никакой реакции не вызывают. Но стоит несколько раз покормить щенят мясом, как на вид и запах мяса будет выделяться слюна.

Для реализации безусловных рефлексов не требуется участие коры больших полушарий – они могут осуществляться на уровне спинного мозга и мозгового ство­ла (все эти рефлексы входят в состав сформированного в процессе филогенеза и наследственно пере­дающегося фонда рефлекторных реакций). Так, если у кошки или со­баки удалить кору больших полуша­рий, а затем вливать в рот кислоту, то и в этом случае у них будет выделять­ся слюна. В тоже время для выработки и реализации условных рефлексов участие коры больших полушарий является, как правило, обязательным условием. Например, собаки без коры больших полушарий не реаги­руют на кличку, не узнают хозяина, не проявляют двигательные и слюно­отделительные реакции на вид и за­пах пищи и т. д. Таким образом, условные рефлексы – это корковые рефлексы, т.е. они являются функцией высших отделов центральной нервной системы.

На протяжении всей жизни индивидуума большинство его безусловных рефлексов относительно постоянно, в то время как число ус­ловных рефлексов меняется – как правило, некоторые из них после формирования «угасают», т.е. тормозятся, а другие – используются на протяжении всей жизни, но подвергаются постоянной модификации. Это свойство условных рефлексов отражено в их названии.

Для осуществления безусловного рефлекса в организме имеется готовая (генетически закрепленная) рефлекторная дуга. А для реализации условного рефлекса необходимо сформировать такую дугу в процессе индивидуального развития (за счет замыкания временной связи в коре больших полушарий между очагами возбуждений, вызванными воздействием индифферентного и безусловного раздражителей).

Таким образом, безусловный рефлекс – это врожденная форма деятельности, имеет фиксированную рефлекторную дугу, может осуществляться с участием разных структур ЦНС, отличается наличием специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также прочностью и постоянством. Условный рефлекс приобретается после рождения, формируется на основе времен­ной связи между центрами условного и безусловного разделителя, осуществляется с обязательным участием высшего отдела ЦНС (у чело­века – коры больший полушарий), не имеет специфического рецептивного поля и специфического раздражителя, а также отличается непрочностью.

Следует подчеркнуть, что в естественных условиях безусловные рефлексы, с которыми рождается живое существо, в результате взаимодействия организма с многочисленными изменчивыми факторами внешней среды как бы «обрастают» разнообразными условными рефлексами (натуральными рефлексами) и фактически перестают существовать в чистом виде. Так, например, безусловный рефлекс – выделение слюны при попадании пиши в полость рта – преобразуется: слюна выделяется на вид пищи, ее запах, на упоминание о пище при разговоре и т. д. Отметим, что натуральные условные рефлексы, в отличие от многих искусственных условных рефлексов, образуются сравнительно легко – даже при одном-двух сочетаниях.

Основные правила выработки условных рефлексов. Многолетняя научная практика показала, что существуют опреде­ленные методические приемы, игнорирование которых не позволит вы­работать условный (классический и оперантный) рефлекс. Кратко их можно сформулировать следующим образом.

1. Условный (первоначально-индифферентный) раздражитель должен предшествовать действию безусловного раздражителя. Напри­мер, при выработке условного пищевого рефлекса на звук необходи­мо, чтобы звук включался раньше (как минимум, за 500 мс) появления пищи.

2. Биологическое значение условного (первоначально-индиффе­рентного) раздражителя должно быть меньше, чем безусловного. Нап­ример, для кормящей матери крик ребенка будет более сильным разд­ражителем, чем пища. Поэтому выработка пищевого условного рефлек­са у матери на крик ребенка – сигнал столь высокой биологической значимости – не будет успешной.

3. Сила как условного (первоначально-индифферентного), так и безусловного раздражителей должна быть определенной величины: слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выра­ботать стабильный условный рефлекс. Так, показано, что на условный раздражи­тель слабой силы условный реф­лекс вырабатывается труднее. Наи­меньшее количество сочетаний требу­ется для условного раздражителя средней силы. Очень сильный услов­ный раздражитель применять нельзя, так как он вызывает процесс за­предельного торможения, и условный рефлекс не образуется. В любом случае сила условного (первоначаль­но-индифферентного) раздражителя всегда должна быть меньше силы безусловного раздражителя. Эти соот­ношения объясняются тем, что временная связь, составляющая основу условного рефлекса, возникает между центрами условного и безусловного раздражителей в коре и образуется лишь в том случае, если от слабо возбужден­ного центра сигнального раздражителя импульс направляется к сильно возбужденному цент­ру подкрепления. В этом случае проявляется принцип доминанты, в условиях которой сильно возбужденный центр безусловного рефлекса как бы «притягивает» возбуждение из других центров.

4. При выработке условного рефлекса кора головного мозга должна находиться в активном состоянии – условный рефлекс не мо­жет быть выработан у глубоко спящего организма, а также в состоянии наркоза или при полном удовлетворении конкретной потребности. Если экспериментальное животное находится в сонливом состоянии, то обра­зование условного рефлекса или очень затягивается, или делается совершенно невозможным.

5. Большое значение для выработки условного рефлекса имеет степень возбудимости центра безусловного раздражителя. Так, если собака сыта, возбудимость центра безуслов­ного пищевого рефлекса понижена, и выработать условный пищевой ре­флекс у такого животного очень трудно.

6. При выработке условного рефлекса должен применяться единичный условный раздражитель. При одновременном применении нес­кольких условных раздражителей условный рефлекс будет выработан на комплекс этих раздражителей. В этом случае на предъявление единичных раздражи­телей, входящих в данный комплекс, условный рефлекс не будет осуществляться.

7. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, обра­зующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного раздражителей, отсутствие сильных посторонних разд­ражителей и значительных патологических процессов в ор­ганизме.

8. Необходимо, как правило, многократное повторение сочетаний действия условного и безусловного раздражителей.

При соблюдении указанных условий практически на любой раздражитель можно выработать условный рефлекс.

Завершенность выработки условного рефлекса будет достигнута тогда, когда организм будет систематически реагиро­вать на применение условного



Поделиться:




Поиск по сайту

©2015-2024 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2017-06-13 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту: