Конвергентная теория формирования временных связей
Конвергенция – это схождение множества афферентныхимпульсов в единственный анатомически ограниченный эфферентный канал. Шеррингтон открыл закон работы НС –«принцип общего конечного пути». Суть в том, что импульсы поступают в НС по многим рецепторным каналам. Причем, несколько нейронов низшего уровня конвергируют на 1 нейрон следующего уровня, объединяясь в промежуточные пути.
Принцип конвергенции развил Ухтомский (1954), он доказал, что в рез-те конвергенции наступает интерференция импульсов, что приводит к возникновению нервного акта. Поэтому понятно, что большое кол-во синапсов и разветвлений дендритов увеличивают соприкосновение нейрона с приходящими аксонами.
Ухтомский объединил учение Шеррингтона и теорию Павлова об условных рефлексах. Ухтомский писал, «Если воронка Шеррингтона имела в виду постоянные рефлекторные дуги, закрепленные наследственно, то Павлов улавливал самое закладывание и новообразование связей в этой воронке, привлечение все новых рецептивных сфер к конвергенции относительно эфферентных приборов. Конвергенция гетеросенсорных стимулов была положена в основу понимания механизмов образования УР. Экклс (1953) предположил существование «центра конвергенции», где сходятся условный и безусловный раздражители. Встреча их в центре конвергенции и взаимодействие завершаются формированием особой пространственно-временной структуры разрядов, которая потом передается в нейронную сеть. Многократные сочетания образуют нейронную сеть, которая способна автоматически запускать условно-рефлекторный акт. Длительность хранения этого акта обеспечивается циркуляцией возбуждения в нервных сетях.
Т.о. конвергенция- сближение в пространстве мозга разномодальных сигнализаций является условием формирования временной связи на уровне отдельных нейронов. Два других условия: 1) это взаимодействие сигналов на нейронах, 2) следовые процессы в нейронах. Важную роль играют процессы потенциации.
Т.О.конвергенция и потенциация образуют цепь динамических процессов, связывающих интеграцию в пространстве (обусловленную конвергенцией) с интеграцией во времени (обусловленную постепенным нарастанием облегчения на окончаниях нейронов – потенциация).
Эти концепция не объясняла устойчивость и приспособительную пластичность условного рефлекса. П.К.Анохин (1968) считал, что важное значение в механизмах образования УР имеет биологическое значение подкрепляющего рефлекса. Конвергирующие на нейронах сенсорные и биологические стимулы определяют организацию УР – его сигнальные свойства и приспособительное значение. Стимулы разной сенсорной и биол.модальности сочетаются при воздействии на одни и те же нейроны. Подкрепляющий фактор (напр.конц.глюкозы при поступлении пищи) вызывает определенные хим.реакции в мембране и нейроне. Здесь происходит сцепление условной и безусловной стимуляции с последующим выходом на аксон электр.импульса.
Несмотря на то, что процессы образования временных связей идут на молекулярном уровне нейрона, важное значение имеют и сложные нейрофизиологические преобразования. Воронин (1974) выделяет 3 типа мультисенсорной конвергенции:
1. специфический ассоциативный тип, когда клетки ствола, таламуса и коры реагируют специфическим ответом на стимулы разной модальности.
2. специфический проекционный, ког8да нейрон реагирует специфической реакцией на адекватный для данных клеток раздражитель и неспецифической реакцией на стимулы другой модальности.
3. неспецифический – когда стимулы специфические и неспецифические приходят на одну клетку а, потом по общему пути поступают на эффекторный нейрон.
Эти типы реакций обеспечиваются пластическими свойствами полисенсорных нейронов.
Клеточные аналоги условного рефлекса
Выделяют 2 основные гипотезы обучения: синаптическая и мембранная.
-Синаптическая гипотеза предполагает, что механизм образования УР – изменение эффективности синапса.
- Мембранная – в основе УР лежит изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.
Теория формирования временных связей Экклса базируется на модульной организации коры БП и состоит из 3-х основных положений: (стр.240-2412- Батуев.)
1.Активация одного коркового модуля приводит к активации других модулей в том же полушарии и зеркально в другом полушарии. Между модулями осуществляется циркуляция импульсов.
2. Такие же кольца обратных связей существуют между пирамидными нейронами 5 слоя коры БП и таламусом. Эти кольца служат основой для таламокортикальной реверберации, в рез-те чего активируются с помощью таламокортикальных входов касательные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток 5 слоя коры.
3.Апикальные дендриты (дендриты идущие вверх) крупных пирамидных нейронов 5 слоя образуют в 1 и 2 слоях образуют касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, которые принимают участие в механизмах формирования и считывания следов памяти. При этом
Т.о. совместная активация нейронов нескольких модулей, вызванная различными раздражителями, потенциирует (стимулирует)синаптические контакты нейронов 1 и 2 слоя, а через них образуется временная связь одного модуля с другим. Повторение активации вызывает проторение пути и формирование следов памяти.
Заключение стр.249 Батуев