Поскольку все компоненты представляют собой живую ткань, то и адаптируются они в зависимости от потребностей, например размер мышцы увелчивается в результате силовых тренировок, прочность кости меньшается при пребывании в космосе, чувствительность нервных окончаний уменьшается с возрастом.
Жесткое звено
Основными соединительными элементами, образующими жесткое звено единой системы сустава является кость, сухожилие связка.
Кость
Кость выполняет ряд функций, необходимых для выполнения движения:
а) обеспечивает механическую поддержку, являясь центральной структурой каждого сегмента тела;
б) образует эритроциты;
в) служит активным резервуаром ионов кальция и фосфора.
Кость — живая ткань, состоящая из белкового матрикса (в основном коллагена), на котором откладываются соли кальция (особенно фосфат). Эти минералы обеспечивают прочность кости. Вода составляет около 20% сырой массы кости, белковый матрикс, представляющий собой в основном остеоколлагенные волокна, — около 35 %, соли — 45%. Остеоколлагеновые волокна определяют силу и упругость кости.
Основная структурная единица кости — остеон (или гаверсова система), состоящий из ряда концентрических слоев минерализованного матрикса, окружающего центральный канал, в котором находятся кровеносные сосуды и нервы. Обычный диаметр остеона — около 200 мкм.
Хотя кость часто разделяют на губчатое вещество и кортикальный слой, их биомеханические свойства одинаковы и отличаются они друга от друга только степенью пористости и плотности.
Изучая биомеханику кости, ее рассматривают как материал, структуру и систему (Roesler, 1987). Механические свойства кости обычно характеризуются взаимосвязью нагрузка — деформация (глава 2). В этом случае на ткань воздействует нагрузка и измеряют имеющую место деформацию (изменение длины). Используя различную нагрузку (рис. 4.1.), можно определить такие свойства, как силу, жесткость и способность 
сохранять энергию. Вместо измерения абсолютной величины нагрузки и деформации, ученым следует стандартизировать эти измерения таким образом, чтобы биомеханические свойства можно было определить независимо от геометрии (например, размера) ткани.
Нагрузку стандартизируют в виде стресса (сила на единицу площади); единица измерения — максимально допустимое количество или МN/ м2. Деформацию определяют как приращение (изменение длины — как функцию начальной длины), которое является безразмерной величиной.
На рис. 4.2 приведены идеализированные кривые стресс растяжение кортикального слоя кости, полученные в результате использования растягивающей и сжимающей нагрузки. Материальные свойства кости характеризуются измерением предела стресса (
стресса), т.е. стресса, при котором взаимосвязь изменяется от области упругих деформаций до области пластических деформаций, предельного стресса, или прочности кости ( пр); критической деформации (
); наклона области упругих деформаций (модуль упругости); наклона области пластических деформаций (модуль пластичности). На рис. 4.2 показано, как представлены эти свойства на кривой стресс деформация максимальными показателями, точками перегиба и наклонами. Кроме того, энергию, которую может абсорбировать кость, измеряют как площадь под кривой. В табл. 4.1 приводятся типичные показатели этих параметров некоторых костей для разного возраста (Burstein, Reilly, Martens, 1976).
При изучении биомеханики кости следует рассматривать ее также как структуру. В этой связи форма и структура кости объясняются выполняемыми функциями и условиями окружающей среды, которые на них воздействуют. Например, во время бега трусцой со скоростью 2,2 м*с^-1 большеберцовая кость человека больше деформируется при сжатии (847 мкм-деформация), чем растяжении (578мкм-деформация) (Lanyon, Hampson,ббGoodships, Shah, 1975). B исследованиях, npoводившихся на животных, максимальная деформация возрастала при увеличении скорости локомоции. Кроме того, на бедренную кость чаще воздействовали продольно, чем перпендикулярно направленные силы. Н а длинные кости животных разных размеров во время локомоции, как правило, действует сжимающая сила порядка 40—80 МПа (Biewener, 1991).
Именно поэтому бедренная кость характеризуется максимальным сопротивлением сжимающей нагрузки, минимальным — смещающей и средним — растягивающей. Как показывают измерения, прочность бедренной кости человека ( 
пр) составляет 132 МПа при действии растягивающей силы вдоль длины кости (продольная) и всего 58 МПа при действии этой силы перпендикулярно кости. Точно так же прочность на сжатие бедренной кости составляет 187 и 132 МПа соответственно при продольном и перпендикуляром действии сил (Cowin, 1983). Абсолютная прочность кости колеблется в зависимости от величины стресса и деформации. Используя технические понятия, можно сказать, что кость имеет запас прочности 2—5, те. прочность костей в 2—5 раз превышает силы, воздействующие на них в повседневной деятельности человека (Alexander, 1984a; Biewener, 1991).
С позиций рассмотрения кости как структуры эти наблюдения подчеркивают, что функция оказывает основное воздействие на клеточную организацию и, следовательно, механические свойства кости. Поскольку изменяется структура зависимости стресс-растяжение, изменяются и механические свойства, и клеточная организация кости. Закон Вольфа характеризует эту взаимосвязь следующим образом: “Каждое изменение... функции кости... вызывает определенные изменения... внутренней “архитектуры” и внешних параметров в соответствии с математическими законами” (Carter, 1984, с.1). В некоторых исследованиях на основании этого закона предпринимались попытки установить соответствующие параметры, которые позволили бы описать структуру и геометрию кости. В других исследованиях внимание акцентировалось на процессах адаптации кости к условиям внешней среды, т.е. кость рассматривали как систему. Процессы, которым подвергается кость, включают развитие, укрепление и резорбцию. Они имеют собирательное название — ремоделирование, или реконструкция (Canyon, Rubin, 1984). Полный цикл ремоделирования (замены всех структур) костей конечности взрослого человека составляет около 10—20 лет (Аlexander, 1984а).
Ремоделирование представляет собой равновесие между абсорбцией кости (остеокластами) и ее образованием (остеобластами). Оно постоянно изменяется и зависит от таких факторов, как физическая активность, возраст и заболевания. В научной литературе имеется сообщения о ремоделировании кости при изменении (увеличение или уменьшение) уровня физической активности. Taк, Shumski, Merten, Dzenis (1978) наблюдали более значительные отложения макроэлементов и повышенную плотность большеберцовой кости у спортсменов, чем у контрольных испытуемых. Dallen и Olsson (1974) обнаружили, что содержание макроэлементов в костях бегунов по пересеченной местности (стаж выступлений 25 лет) было на 20% выше в аппендикулярных участках (дистальный отдел лучевой кости, локтевая кость, пяточная кость) и менее чем на 10% выше в аксиальных участках (поясничный позвонок и головка бедренной кости), чем у контрольных испытуемых. Даже у тяжелоатлетов (опыт выступлений 6 лет) наблюдали повышенное содержание макроэлементов в основных опорных участках (поясничный отдел позвоночного столба, вертел, шейка бедренной кости) по сравнению с остальными участками тела (средняя часть лучевой кости) (Colleti, Еdwards, Gordon еt аl, 1989). Содержание макроэлементов в костях может увеличиться уже после 6 недель физических тренировок (Веverly, Rider, Еvans, Smith, 1989).
С другой стороны, главная проблема, с которой сталкиваются астронавты во время продолжительного пребывания в космосе, — потеря костной ткани (Zernicke, Vailis, Salem, 1990). Условия микроневесомости приводят к деминерализации костей, чрезмерной потере солей скелетом (Anderson, Cohn, 1985; Morey, 1979). В результате этого кости становятся менее прочными и во время значительной физической нагрузки (например, во время выполнения работ вне космического корабля) могут ломаться. Кроме того, при возвращении на Землю затрудняется процесc восстановления костей. Вследствие этого НАСА проявляет большой интерес к разработке программ физических нагрузок, которые позволили бы свести к минимуму потери костной ткани у астронавтов. Как показывают результаты исследований, процесс ремоделирования костей более эффективно происходит при периодическом, а не постоянном воздействии физических нагрузок (Lanyon, Rubin, 1984). Кроме того, величины суставных сил в большей степени влияют на костную массу, чем количество циклов нагрузки (Whalen, Саrter, Steele, 1988). Большинству из нас, естественно, не грозит потеря костной ткани вследствие пребывания в условиях невесомости, однако масса и прочность костей с возрастом снижаются (Snow-Harter, Мarcus, 1991). Этот процесс называется остеопорозом, который характеризуется увеличением пористости костей, приводящей к снижению их плотности и прочности и, следовательно, повышению вероятности переломов.
Попытки определить механизмы, контролирующие ремоделирование, включали изучение электрических свойств кости (Basset, 1968; Singh, Каtz, 1989). Очевидно, если стресс достаточен, чтобы вызвать скольжение коллагеновых волокон кости друг относительно друга, в кости создаются электрические потенциалы.
Образование электрических потенциалов вследствие давления получило название пьезоэлектрического эффекта кости. Предпринимались попытки установить взаимосвязь между механической нагрузкой на кость и связанными с ней электрическими эффектами. В частности, было продемонстрировано, что слабые электрические токи могуг вызвать образование костной мозоли (Мarino, 1984). Ко́стная мозо́ль (лат. callus) — структура, образующаяся в ходе регенерации костной ткани после нарушения целостности кости при нормальном течении процесса заживления перелома; она представляет собой соединительную ткань, образующуюся в месте перелома. Костная мозоль перестраивается в нормальную кость примерно за один год. (Википедия) Одним из практических последствий этого открытия явилось использование электрической и магнитной стимуляции для ускорения лечения переломов, особенно плохо срастающихся (Вrighton, 1981). Некоторые ученые применяли электростимуляцию кости даже с целью отсрочить начало развития остеопороза.
Сухожилие и связка
Являясь соединительными элементами, сухожилия соединяют мышцы и кости, а связки обеспечивают соединения между костями. Главное различие между ними состоит в организации коллагеновых фибрилл, которая обусловлена их функциями. Поскольку функция сухожилия заключается в сообщении мышечной силы кости или хрящу, структура сухожилия обеспечивает его наименьшую подверженность деформации вследствие растягивающих усилий, производимых мышцей. Наоборот, очень незначительное продольносжимающее и смещающее усилие может деформировать сухожилие. Хотя на связки действуют главным образом растягивающие силы, их главная функция — стабилизация сустава, поэтому они устроены так, чтобы обеспечивать многонаправленную стабильность сустава, и приспособлены к действию растягивающих, сжимающих и смещающих усилий (Fu, Harner, Johnson et al., 1993).
Сухожилия и связки представляют собой плотную соединительную ткань, содержащую коллаген, эластин, протеогликаны, воду и клетки (фибробласты). Протеиновые коллаген и эластин синтезируются и выделяются фибробластами. Приблизительно 70—80% сырой массы сухожилия и связки составляет коллаген типа 1 — волокнистый белок, характеризующийся значительной механической устойчивостью (Burgeson, Nimni, 1992).
Коллагеновая фибрилла (рис. 4.3) — основная несущая нагрузку единица как сухожилия, так и связки. Структура фибриллы от альфа-цепочек тройной спирали до скопления молекул коллагена в микрофибрилле одинаковая у сухожилия и связки. Главное различие между этими двумя соединительными элементами состоит в расположении фибрилл. В сухожилии они расположены продольно и параллельно друг другу, что обеспечивает максимальное сопротивление растягивающим усилиям. В связке фибриллы, как правило, располагаются параллельно, а также косо и спиралевилно, что обеспечивает сопротивление силам, действующим в различных направлениях.
Каждая молекула коллагена состоит из трех взаимопереплетенных полипептидных цепочек. Каждая цепочка включает последовательность из около 1000 аминокислот (главным образом пролин, гидроксипролин и глицин) и называется альфа-цепочкой. Молекулы коллагена располагаются конец к концу (рядами) и пять таких рядов, расположенных параллельно (бок о бок), образуют микрофибриллу. Коллагеновая фибрилла, являющаяся основной несушей нагрузку единицей сухожилия и связки, состоит из пучков микрофибрилл соединенных биохимическими связями (поперечными сцеплениями) между молекулами коллагена; эти поперечные сцепления находятся как в пределах, так и между рядами молекул коллагена в микрофибрилле (рис. 4.3).
Поскольку поперечные сцепления удерживют микрофибриллы вместе, существует мнение, что их количество и состояние значительно влияют на силу соединительной ткани (Bailey, Robins, Balian, 1974). Таким образом, функциональной основой сухожилия и связки является фибрилла — ряд единиц (микрофибрилл), соединенных друг с другом благодаря поперечным сцеплениям. От последних зависит сила фибриллы. Считают, что количество и состояние поперечных сцеплений оределяются такими факторами, как возраст, пол и уровень физической активности.
Кроме коллагена и эластина, внеклеточный матрикс сухожилия и связки включает протеогликаны и воду. Вода соединяется с протеогликанами, образуя гель, вязкость которого понижается с повышением уровня физической активности. Это свойство называется тиксотропией. Сопротивление ткани удлинению при данной скорости зависит от ее вязкости: чем выше вязкость, тем больше сопротивление растяжению. При снижении вязкости ткань приспосабливается к растяжению с более высокой скоростью. Вязкость тиксотропической ткани изменяется в результате предшествующей деятельности, например, разминки или продолжительного периода бездеятельности.
Биомеханические свойства сухожилия и связки часто характеризуют взаимосвязью нагрузка—деформация в ответ на растягивающую нагрузку (рис. 4.4). Как показывают клинические наблюдения, соединительная ткань чаще разрывается, чем отрывается от кости.
На рис. 4.4 показаны колебания пика силы и степени растяжения различных образов. Например, сухожильно-костный образец срединной части надколенника растягивался на 10 мм с пиком растягивающего усилия (
порядка 3 Кн до разрыва, тогда как связочно-костный образец как связочно-костный образец передней крестообразной связки растягивался на 15 мм, производя пик растягивающего усилия около 1,5 кН. Полученные результаты показывают, что сухожильно-костный образец срединной части надколенника прочнее, чем связочно-костный образец передней крестообразной связки, и оба они прочнее, чем тонкое сухожилие и широкая фасция (рис. 4.4).
При выражении нагрузки относительно единицы площади поперечного сечения, а деформации — как процента начальной длины биомеханические свойства тканей можно сравнивать как взаимосвязь стресс—растяжение. На рис. 4.5 показана идеализированная взаимосвязь стресса—растяжения коллагеновой ткани, такой, как сухожилие и связка. Данная взаимосвязь охватывает три участка: нижний, линейный и участок разрыва. Нижний участок соответствует начальному этапу взаимосвязи, когда растягиваются коллагеновые волокна, имеющие зигзагообразную структуру в состоянии покоя. Линейный участок характеризует эластичную способность ткани; наклон в этом участке называется модулем упругости и в более жестких тканях более крутой. За этим участком крутизна наклона уменьшается, поскольку некоторые волокна разрываются в участке повреждения. При таком растяжении в соеднительной ткани происходят пластические изменения, кроме того, изменяется ее длина в состоянии покоя.
На основании взаимосвязи стресса—растяжения можно определить предельный стресс ( пр), критическое растяжение ( 
кр), модуль упругости и абсорбируемую энергию ткани (площадь под кривой стресса—растяжения). Эти свойства снижаются вследствие уменьшенного использования (например, иммобилизации), свозрастом, а также при употреблении стероидов и повышаются при постоянных физических нагрузках (Butter, Grood, Noyes, Zernicke, 1978; Noyes, 1977). Кроме того, свойства cyxoжилия изменяются в зависимости от функции мышцы (Shadwick, 1990).
Синовиальный сустав
В теле человека насчитывается около 206 костей, которые образуют почти 200 суставов. Суставы обычно разделяют на три групп 1) волокнистые — относительно неподвижные (например, швы черепа, межкостная мембрана между лучевой и локтевой костью или между большеберцовой и малобериовой); 2) хрящевые — слегка подвижные (грудино-реберные, межпозвонковые диски, лобковый симфиз); 3) синовиальные, которые свободно двигаются (локтевой, бедренный). Поскольку синовиальный сустав больше всего соответствует свободному от трения суставу согласно нашему предположению о жестком звене, именно он берется в качестве суставного компонента единой системы сустава.
Синовиальный сустав выполняет две функции: обеспечивает подвижность скелета в результате вращения одного сегмента тела относительно другого и передает усилие от одного сегмента к другому. Эти взаимодействия, вклчающие соприкосновение соседних костей, контролируются рядом структурных единиц, к которым относятся суставной хрящ, суставная капсула, синовиальная мембрана и геометрия костей. Поверхность костей, образующих сустав, выстлана суставным хряшем — плотной соединительной тканью белого цвета, не имеющей кровеносных сосудов, лимфатических протоков и нервов. Суставной хрящ содержит хондроциты — клетки, обеспечивающие органический компонент внеклеточного матрикса, и плотную сеть тонких коллагеновых фибриля в концентрированном растворе протеогликанов. Основным компонентом суставного хряща является вода, большая часть которой находится вблизи поверхности. Коллагеновые фибриллы, протеогликаны и вода определяют биомеханическое поведение суставного хряша.
Суставной хрящ защищен двумя видами смазки (Moy, Proctor, КеПу, 1989): граничной, или тонкопленочной, смазкой — поглощение гликопротеид лубрицина поверхностью суставного хряща и жидкостной гидродинамической смазкой — тонкой пленкой смазочного вещества, разделяющего сочлененные поверхности. Граничная смазка, по-видимому, играет важную роль, когда контактирующие поверхности подвергаются значительным нагрузкам продолжительное время. Наоборот, жидкостная гидродинамическая смазка играет важную роль при небольших нагрузках, когда контактирующие поверхности с высокой скоростью двигался относительно друг друга. Синовиальные суставы обладают способностью самосмазываться: смазочная жидкость покрывает контактирующие поверхности, а при отсутствии нагрузки реабсорбируется (Моу et al. 1989). Смазочная жидкость, очевидно, служит для обеспечения хондроцитов питательными веществами.
Функция суставного хряща — обеспечение относительного движения поверхностей противоположных суставов с минимальным трением и изнашиванием, а также видоизменение формы кости, направленное на обеспечение лучшего контакта с соседней костью (Armstrong, Moy, 1980; Askew, Moy 1978). В этой связи суставной хрящ действует подобно губке, впитывающей воду. Суставной хрящ представляет собой вязкопластичный материал. Это значит, что при постоянной нагрузке или деформации ero реакция (механическое поведение) изменяется со временем. Этот процесс может включать изменение толщины хряща вследствие поступления жидкости, обусловленного нагрузкой. У более физически активных людей толщина суставного хряща больше; она увеличивается при переходе от состояния покоя к активному состоянию. Суставной хрящ может индивидуализироваться, например, в височно-нижнечелюстном и коленном суставах могут образоваться внутрисуставные лиски или мениски, увеличивающие контактирующую площадь сочлененных поверхностей. Суставной хрящ выдерживает нагрузки благодаря коллаген-протеогликанному матриксу и сопротивлению потока жидкости через матрикс.
Сочлененные поверхности синовиального сустава заключены в суставную капсулу, прикрепленную к костям сустава, которая отделяет суставную полость от окружающих тканей. Внутренняя часть капсулы, а также участки костей, не покрытые суставным хрящем, выстланы синовиальной мембраной — васкулярной мембраной, выделяющей синовиальную жидкость в суставную полость. Эта жидкость смазывает и обеспечивает питательными вешествами суставной хрящ. Суставная капсула — свободная структура, окружаюшая весь сустав; в некоторых местах она смыкается с околосуставными связками, которые, как считают, обеспечивают более близкое расположение сочлененных поверхностей. Как и суставной хрящ, суставная капсула и связки адаптируются к изменению структуры деятельности. Например, наибольшая опасность, обусловленная иммобилизацией суставов, заключается в адаптационных реакциях суставной капсулы и связок. Известно, что сосединительная ткань имеет тенденцию адаптироваться к минимальной функциональной длине; при иммобилизации сустава суставная капсула и связки сокращаются (сжимаются), синтезируется новая ткань, которая аккомодируется к более короткой длине. Эти изменения ограничивают подвижность сустава. При подобной иммобилизации может развиться остеоартрит (Vidernan, 1987).
Геометрия синовиальных суставов (т.е. архитектура сочлененных поверхностей, строение связок) во многом определяет качество движения между двумя соседними сегментами тела. Синовиальный сустав обеспечивает вращение вокруг одной — трех осей. Эти оси могут проходить через сустав с одной стороны на другую, с конца в конец и спереди назад. Каждая ось характеризуется степенью свободы. Для плечелучевого сустава характерно лишь одно (Engin, Chen, 1987), т.е. вращение вокруг оси, проходящей через сустав с одной стороны в другую. В то же время для бедренного и плечевого суставов характерны три степени свободы (Engin, Chen, 1986, 1988; Hogfors, Sigholm, Herberts, 1987), т.е. структура сустава позволяет ему выполнять вращения вокруг каждой оси.
Движения в этих суставах могут выполняться в плоскости сгибания— разгибания, отведения приведения, а также вокруг продольной оси. В табл. 4.2. приведен краткий перечень возможных движений в некоторых суставах человеческого тела.
Мышца
У человека более 600 скелетных мышц (около 40% массы тела).
Одним из свойств живой системы является способность к сокращению, основой которого является взаимодействие белков актомиозинового комплекса. Сократимость в той или иной степени свойственна клеткам всех тканей благодаря наличию в их цитоплазме сократимых микрофиламентов. Но только мышечные ткани специализированы на этой функции. Выделяют 3 уровня развития двигательной активности: 1) внутриклеточное движение – циклоз 2) клеточное движение – амебовидное, скольжение, реснички, жгутики 3) тканевое движение Мышечные ткани представляют собой группу тканей различного происхождения и строения, но объединенных способностью к сокращению.
а) Мышечные ткани - это ткани, для которых способность к сокращению является главным свойством
б) Благодаря данной способности, мышечные ткани обеспечивают:
изменение положения в пространстве частей тела или тела в целом, а также
изменение формы и объёма отдельных органов
Мышечная ткань отвечает за движения тела и его частей, а также за изменение размера и формы внутренних органов. Мышечные клетки структурно и функционально специализированы для сокращений, для этого им необходимы специальные белковые филаменты (миофиламенты): тонкие и толстые
Мышечными тканями называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Они обеспечивают перемещения в пространстве всего организма в целом или его частей (пример – скелетная мускулатура) и движение органов внутри организма (пример – сердце, язык, кишечник).
Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Благодаря протекающим в мышцах процессам происходит превращение химической энергии продуктов питания в силу. Их свойства включают: а) раздражимость — способность реагировать на стимулы; б) проводимость — способность передавать волну возбуждения; в) сократимость — способность изменять длину и г) адаптивность — ограниченный рост и регенеративная способность. Гистологически мышцы делятся на сердечную, гладкую и скелетную. Только последняя используется в анализе движения единой системы сустава. Сердечная мышца, составляющая большую часть перегородки сердца, представляет собой сеть отдельных клеток, имеющих полосы. Гладкая мышца, которая является основой стенок некоторых внутренних органов, а также кровеносных сосудов, состоит из отдельных клеток, разделенных тонкой щелью и не имеющих поперечных полос.
Каждая мышца состоит из нескольких тысяч мышечных волокон, объ- единяемых соединительными прослойками и такой же оболочкой. Мышца представляет собой многокомпонентный комплекс. Чтобы ра- зобраться в строении мышцы следует изучить все уровни ее организа- ции и структуры, входящие в ее состав (рисунок 4).
Скелетная мышца состоит из соединительных клеток, имеющих четкие поперечные полосы (рис. 4.6).
Они имеют цилиндрическую форму и расположены параллельно друг другу. Это многоядерные клетки диаметром 0,01-0,1мм и длиной до нескольких сантиметров. Пучки мышечных волокон окружены коллагеновыми волокнами и соединительной тканью. На конце мышцы коллагеновые волокна и соединительная ткань образуют сухожилия. Каждое волокно окружено сарколеммой. Мышечное волокно – структурная единица мышцы. Известны три типа мышечных волокон: белые быстро сокращающиеся (FT), промежуточные (FR) и медленно сокращающиеся (ST). Биохимически они различаются механизмами энергетического обеспечения мышеч- ного сокращения. Их иннервируют разные мотонейроны, чем обу- словлены неодновременность включения в работу и различная скорость сокращения волокон. Разные мышцы имеют разное сочетание типов волокон.
Рис. 2. Поперечно-полосатая мышечная ткань
1-мышечное волокно, 2-сарколемма, 3-миофибриллы, 4-ядра
За исключением некоторых мимических мышц, скелетные мышцы, действуя поперек суставов, обеспечивают вращение сегментов тела. Следующие комментарии относятся исключительно к скелетной мышце и ее роли как производителя движения. Скелетные вязкостью также обладают мышцы эластичностью и вязкостью. Задача мышцы в единой системе сустава — образование силы, взаимодействующей с силами окружающей среды и обеспечивающей вращение жестких звеньев.
Мышца содержит множество элементов. После того, как вы получите достаточное представление об этой системе, обратите внимание на функции мышцы, а также на процессы, обеспечивающие выполнение этих функций. В частности, на элементы, связанные с двумя важнейшими процессами: взаимосвязью между сарколеммой и саркоплазматическим ретикулумом и компонентами саркомера. Эти процессы тесно связаны со взаимодействием между нервной системой и мышцей (сарколемма — саркоплазматический ретикулум), а также величиной усилия, производимого мышцей (саркомер). Более подробно эти процессы рассматриваются в главе 5.
Макроструктура
Мышечные волокна тесно связаны между собой трехступенчатой сетью коллагеновой содинительной ткани. Эндомизий окружает отдельные мышечные волокна, перимизий заключает пучки волокон в “гроздья”, а эпимизий: “окутывает” всю мышцу (рис. 4.6 а, б). Этот матрикс соединительной ткани соединяет мышечные волокна с сухожилием и, следовательно, со скелетом (Тidball, 1991). Благодаря такой взаимосвязи мышечные волокна и соединительная ткань (в том числе и сухожилие) действуют как единая функциональная система. Иногда ее называют мышечно-сухожильной единицей; в данном учебнике понятие “мышца” включает как сократительную, так и связанную с ней соединительную ткань (в том числе и сухожилие).
Длина мышечных волокон колеблется от 1 до 4 мм, диаметр — от 10 до 60 мкм. Клеточная мембрана вокруг каждого ряда миофиламентов, включающая в себя мышечное волокно, называется сарколеммой. Подобно мембране плазмы сарколемма обеспечивает активный и пассивный избирательный транспорт — важнейшее свойство возбудимых мембран. Благодаря этому свойству сарколемма некоторым соединениям позволяет проходить сквозь нее (пассивный транспорт), а некоторым помогает проходить (активный транспорт).
Толщина сарколеммы — около 7,5 нм. Жидкость, заключенная в волокне с помощью сарколеммы, называется саркоплазмой. В саркоплазме содержатся источники энергии (липидные капельки, гранулы гликогена), органеллы (ядра, митохондрии, лизосомы), ферменты (миозин, АТФаза, фосфорилаза), сократительный аппарат (пучки миофиламентов, расположенные в миофибриллах).
Кроме того, саркоплазма имеет широкую мембранную систему, которая функционально связана с поверхностью сарколеммы и помогает мышцам передавать сигналы из нервной системы. Эта мембранная система включает саркоплазматический ретикулум, латеральные мешочки (терминальные цистерны) и поперечные (Т) трубочки (рис. 4.7).
Саркоплазматический ретикулум идет продольно вдоль волокна, параллельно миофибриллам, которые он окружает. В определенных участках, расположенных вдоль миофибриллы, саркоплазматический ретикулум расширяется в латеральные мешочки.
В мембране саркоплазматического ретикулума находятся две транспортные системы, обеспечивающие осбождение от ретикулума ионов кальция при возбуждении и их возврат из миоплазмы обратно в ретикулум при расслаблении мышцы.
Перпендикулярно саркоплазматическому ретикулуму размещены поперечные трубочки, связанные с латеральными мешочками, которые представляют собой разветвленные инвагинации сарколеммы. Понятие триада относится к одной поперечной трубочке и двум терминальным цистернам саркоплазматического ретикулума, каждая из которых находится по обеим сторонам Т-трубочки. Как мы увидим дальше, эта триада способствует осуществлению быстрой связи между сарколеммой и сократительным аппаратом.
Отдельная замкнутая везикула СПР часто называется цистерной. Поперек волокна между миофибриллами проходит система трубочек, представляющих впячивания сарколеммы, называемые Т-системой. В определенных местах трубочки располагаются между двумя цистернами. Комплекс, состоящий из одной Т-трубочки и двух, тесно примыкающих к ней цистерн, представляет триаду. Трубочки и цистерны соединены между собой поперечными мембранными мостиками. Саркоплазматический ретикулум, являясь хранилищем Са2+, выполняет функцию регулятора уровня свободных катионов Са2+ в саркоплазме.
Кроме того, к части саркоплазматического ретикулума прикреплены рибосомы, назначением которых является синтез белков. В той части ретикулума, где нет рибосом, синтезируется ряд необходимых мышечному волокну веществ: липидов, гликогена.
Одним из важнейших структурных компонентов мышечного волокна являются митохондрии. Число митохондрий в мышечном волокне очень велико, и располагаются они цепочками вдоль миофибрилл, тесно прилегая к мембранам ретикулума.
Как и у всякой клетки (оговоримся, что применение этого термина к мышечному волокну не совсем корректно), у мышечного волокна есть ядра, которые располагаются под сарколеммой. Ядро отделено от саркоплазмы двумя мембранами, одну из которых (внутреннюю) можно назвать ядерной, а вторая (наружная) является оболочкой ядра, переходящей в мембрану ретикулума. Пространство между этими двумя мембранами сообщается с канальцами саркоплазматического ретикулума. Внутри ядра находится ядрышко и хроматин. В состав хроматина входит ДНК, белки и низкомолекулярные РНК. В ДНК закодирована информация о структуре всех белков, синтезируемых в мышечном волокне.
В мышечном волокне есть и лизосомы, в которых локализованы гидро- литические ферменты, расщепляющие белки, липиды и полисахариды. При очень интенсивной мышечной работе происходит нарушение мембран лизосом (либо увеличение их проницаемости) и в саркоплазму выходят ферменты, расщепляющие локализованные в ней биополимеры. Но это яв- ление – не дисфункция.
Саркомер
Волокна скелетиой мышцы можно рассматривать как серию повторяющихся единиц с одинаковой характерной структурой. Гистологически такая единица определяется как саркомер и представляет зону миофибриллы от одной Z-линии до другой (рис. 4.6, г и 4.7). Миофибрилла - это серия саркомеров, соединенных концами друг с другом. Саркомер - основная сократительная единица мышцы, состоящая из набора толстых и тонких сократительных белков (рис. 4.б, г). Поскольку длина саркомера в мышце, находящейся в покое, составляет около 2,5 мкм, в 10-миллиметровой миофибрилле содержится 4000 саркомеров, соединенных концами друг с другом. Каждая миофибрилла состоит из пучков миофиламентов (тонких и тол-стых сократительных белков). Ее диаметр не превышает 1 мкм. Во многих мышцах довольно трудно идентифицировать миофибриллы, поэтому целесообразно говорить о миофиламентах (Ноу1е, 1983). Очевидная "полосатость" скелетной мышцы обусловлена дифференциальной рефракцией света, проходящего через сократительные белки. Зона толстых филаментов (рис. 4.6, в), включающая некоторые разобщенные тонкие филаменты, характеризуется двойной рефракцией (т.е. образованием двух преломленных лучей света из одного падающего) и имеет темную (анизотропную) линию - А-диск. В этой линии имеется зона, состоящая только из толстых филаментов. Поскольку в ней нет тонких филаментов, ее называют Н-зoной (светлая линия). Участок между А-дисками состоит, в основном, из тонких филаментов, и поскольку он характеризуется однократной рефракцией, его называют 1-диском (изотропной линией). Каждая группа филаментов (тонких и толстых) прикрепляется к центральном поперечной полоске: толстые филаменты — к М-зоне (среднему диску - линии, расположенной в середине А-диска), тонкие филаменты - к Z-линии. На поперечном срезе А-диска видно, что каждый толстый филамент (миозин с шестью выступающими вперед поперечными мостиками) окружен шестью тонкими филаментами, тогда как каждый тонкий филамент - только тремя толстыми филаментами.
Микроструктура
Миофиламенты
Миофиламент включает тонкие и толстые филаменты, которые состоят из ряда белков (рис. 4.8). В структуре такого филамента преоблддает актив, а также регуляторные белки - тропомиозин и тропонин. Каждый тонкий филамент состоит из двух спира