Теперь мы рассмотрим пятый и последний элемент единой системы сустава — чувствительное нервное окончание. Если причина включения в единую систему сустава первых четырех элементов, в принципе, очевидна, то на каком основании в эту биологическую модель контроля движения включено чувствительное нервное окончание? Основная функция чувствительных нервных окончаний — обеспечение системы информацией о ее состоянии, а также о том, что делается в окружающей се среде. Этот тип потока информации от чувствительных нервных окончаний в ЦНС иногда называют обратной связью. В принципе, оказывается (это характерно как для биологических систем, так и для инженерии в целом), что чем маневреннее система, тем больший объем обратной связи необходим для обеспечения ее стабильности (Наsan, Stuart, 1988). Человеческое тело, являясь биологической моделью, характеризуется высокой степенью маневренности, т.е. оно может выполнять все виды движений, для контроля которых необходим большой объем обратной связи. В действительности, количество афферентных нейронов, обеспечивающих обратную связь, значительно превышает число эфферентных нейронов, принимающих участие в активации мышц.
Чувствительные нервные окончания превращают один вид энергии в другой в результате процесса, который называется трансдукцией. Энергия может существовать во множестве различных форм, таких, как свет, давление, температура, звук, однако наиболее типичный вид энергии, образуемой чувствительными нервными окончаниями, — электрохимическая энергия в виде потенциала действия. Потенциалы действия используются ЦНС для контроля за статусом скелетно-мышечной системы. В организме человека имеется много видов чувствительных нервных окончаний, которые различаются по месту расположения (экстерорецелторы, проприорецепторы, интероцепторы), функции (механоцепторы, термоцепторы, фоторецепторы, хеморецепторы, ноцирецепторы) и морфологии (свободные либо инкапсулированные окончания).
Единой системе сустава необходимо, по меньшей мере, два вида информации, чтобы контролировать движение. Ей необходимо знать, где она находится и, когда се что-то “беспокоит”, что происходит в окружающей се среде. Эту информацию обеспечивают проприорецепторы, выявляющие стимулы, образуемые самой системой, и экстерорецепторы, выявляющие внешние стимулы (Sanes, 1987). На основании этой информации единая система суcтава способна обеспечить быструю реакцию на то, что же “беспокоит”, установить местонахождение того, что ее “беспокоит”, а также дифференцировать самопроизводимые и внешневызываемые движения. К проприорецепторам относятся мышечные веретена, сухожильные органы и суставные рецепторы, к экстерорецепторам — глаза, уши и рецепторы кожи, реагирующие на температуру, прикосновение и боль.
Мышечное веретено
https://www.youtube.com/watch?v=G2dGsoqwZu0
Сухожильный орган
https://www.youtube.com/watch?v=G2dGsoqwZu0 (в конце этого видео)
Суставные рецепторы
Подобно рецепторам мышечного верстена и сухожильного органа суставные рецепторы могут функционировать как механорецепторы и обеспечивать единую систему сустава информацией, необходимой для контроля движения (Burgess, Horch, Tuckett, 1987). В то же время в отличие от рецепторов мышечного веретена и сухожильного органа суставной рецептор не является отдельной, четко определенной единицей. Суставные рецепторы отличаются местонахожлением (например, суставная капсуле, связка, соединительная ткань), типом (окончание Руффини, окончание Гольджи, тельше Пачини, свободные нервные окончания) и, очевидно, функцией. Эти рецепторы “обслуживают” афферентнье нейроны групп 2, 3, 4.
Окончания Руффини, как правило, состоят из 2—6 заключенных в капсулу шарообразных телец с одним мислинизированным аксоном родителем диаметром 5—9 мкм. Их можно разделить на статические и динамические механорецепторы, обеспечивающие информацию о положении сустава, угловой скорости и внутрисуставном давленнии (Tohansson, Sjolander, Sojka, 1991). Тельца Пачини инкапсулированы с аксоном-родителем диаметром 8—12 мкм. Эти рецепторы имеют низкие пороги механической нагрузки и выявляют ускорение сустава (Bell, Bolanowski, Holmes, 1994). Окончания Гольджи представляют собой тонко инкапсулированные веретенообразные тельца, напоминающие сухожильные органы. Аксон афферентного нейрона, соединенный с окончанием Гольджи, имет диаметр 13—17 мкм. Эти рецепторы характеризуются высокими порогами и контролируют напряжение в связках, особенно при экстремальной амплитуде движения. Свободные нервные окончания представляют собой ноцирецепторную систему сустава. Они имеют аксоны небольшого диаметра (0,5—5 мкм) и активны, когда сустав подвергается аномальному механическому, стрессу или действию химических веществ. Рассмотренные четыре вида суставных рецепторов способны обеспечить единую систему сустава информацией о положении, перемещении, скорости и ускорении движения, а также отрицательных стимулах, воздействующих на сустав (Тohansson et аl, 1991.)
Значение суставных рецепторов для нормального функционирования елиной системы сустава убедительно демонстрирует влияние патологии суставов на мышечную активность. Например, при экспериментальной эффузии в коленный сустав (введение жидкости в суставное пространство) у физически здоровых испытуемых значительно снижается способность активации четырехглавой мышцы бедра даже при отсутствии болевых ощущений (Stokes, Уоung, 1984; Уоung, Stokes, Iles, 1987). Торможение мышечной активации зависит от объема вводимой жидкости и может на 30—90 % снизить максимальную произвольную активацию четырехглавой мышцы бедра. Наоборот, удаление жидкости из коленного сустава, например после менискэктомии, значительно повышает эффективность мышцы. При отсутствии болевых ощущений хроническая эффузия сустава может вызвать ослабление и атрофию мышцы. Точно так же у людей с давними разрывами крестообразной связки, как правило, отмечается пониженная сила четырехглавой мышцы бедра и подколенных сухожилий (Grabiner, Koh, Audrish, 1992; Johansson et al. 1991).
Аксоны, иннервирующие суставные рецептры, распределяют информацию по ЦНС от спинного до головного мозга. На уровне единой системы сустава, однако, суставные рецепторы, по-видимому, оказывают более значительное влияние на веретенообразные нейроны (гамма-мото-нейроны), чем на альфа-мотонейроны. Таким образом, суставные рецепторы скорес всего косвенно воздействуют на сдиную систему сустава, модулируя активность мышечного веретена.