ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Возникновение возбуждения и генерация потенциала действия (ПД) происходят в том случае, если раздражение, нанесенное на возбудимую клетку, снижает ее мембранный потенциал (МП) до определенного уровня — критического уровня деполяризации. Такая реакция на сдвиг МП (на деполяризацию) возможна благодаря тому, что натриевая про­водимость мембраны (g_Na) является функцией МП. При нормальном потенциале покоя величина (gNa) очень мала, снижение МП ведет к ее росту, в результате чего большее количество Na⁺ проникает в клетку и ускоряется перенос положительных зарядов внутрь клетки, что способ­ствует еще большему снижению уровня потенциала покоя. Это, в свою очередь, ведет к увеличению натриевой проводимости и т. д. Быстро протекающее колебание МП (1-ьЗмс) — пик, или спайк достигает вели^; чины 100-:-120 мВ. Теоретически при возбуждении МП должен дос­тигнуть уровня натриевого равновесного потенциала, уравновешиваю­щего натриевый концентрационный градиент V_Na = 58 Ig(Na¹)H/(Na⁺)e. Однако практически этот уровень никогда.не достигается вследствие развивающейся натриевой инактивации и действия восстанавливающе­го фактора — возрастания калиевой проводимости (g_K) мембраны при деполяризации. Рост ^_к)мембраны приводит к достаточно быстрому возвращению смещенного МП к исходному уровню потенциала покоя (рис. 7.1). Для миелинизированных нервных волокон характерно замед­ление возврата МП в нескольких милливольтах от уровня покоя. Это отрицательный следовой потенциал. Его развитие связывают с некото­рым накоплением ионов К⁺, вышедших из аксонов, около мембраны перехвата Ранвье благодаря слоям окружающих клеток. У других объ­ектов (например, гигантский аксон кальмара) регистрируют положи­тельный следовой потенциал — следовую гиперполяризацию. Ее свя­зывают с временно увеличенной проницаемостью для Ю. '

Нервные и мышечные волокна обладают кабельными свойствами: протоплазма окружена поверхностной мембраной, изолирующей этот цилиндрический проводник от электролитов межклеточной жидкости (рис.8). На рис. 8 представлена общая схема строения нервной клетки. Из-за утечки тока через емкость и сопротивление мембраны подпорого-вые стимулы распространяются всего на 1-н2 мм вдоль волокна. Благо­даря регенеративному характеру деполяризации мембраны пороговый сдвиг МП подвергается 4- или 5-кратному усилению. Это компенсирует недостатки кабельной структуры нервного или мышечного волокна и

ПД распространяется по всей длине волокна без уменьшения амплиту­ды. Скорость его распространения, или скорость проведения возбужде­ния, зависит от внутреннего и внешнего сопротивления клетки, сопро­тивления и емкости ее мембраны, от амплитуды ПД.

Рис. 7.

Рис. 7а. Кривые изменения натриевой, калиевой проводимости и возникающего

при этом потенциала. Рис. 76. Местные токи возбужденного аксона (А)

и схема регистрации ПД при внеклеточном отведении (Б)

При внеклеточном отведении от нервного ствола,(группы аксонов) регистрируют не изменение потенциала на мембране, а падение напря­жения на внеклеточном межэлектродном участке, вызванное протека­нием локальных токов вдоль наружной поверхности множества аксонов от покоящихся участков к активному (рис.7.2). Именно с этим связан рост амплитуды регистрируемого внеклеточно ПД при увеличении чис­ла возбужденных аксонов.

Возбуждение нервных и мышечных клеток сопровождается рефрак-терностью (рис. 9).

Рис. 8. Схема строения нервной клетки

Рис.9. Кривые (1-4), демонстрирующие восстановление ПД по мере оконча­ния рефрактерного периода. Кривая (5) — реконструкция этого процесса

Генерация второго ПД во время нисходящей фазы предыдущего спайка невозможна из-за развития натриевой инактивации (нет повы­шения (g_Na)при деполяризации) и увеличения (§к_а). которая становится значительно выше натриевой. Поэтому весь период спайка ПД нерв не­возбудим — абсолютный рефрактерный период. После окончания спайка натриевая инактивация исчезает не мгновенно, а в течение опре­деленного временного интервала. Повышенная калиевая проводимость тоже не сразу возвращается к уровню покоя. В связи с этим в течение некоторого периода после спайка порог раздражения увеличен (по­нижение возбудимости) и амплитуда генерируемых в этот период ПД ниже нормальной. Это относительный рефрактерный период.

Для измерения длительности рефракторного периода используют сдвоенные раздражающие стимулы, временной интервал между кото­рыми можно изменять. 1-й стимул S_t называют кондиционирующим, В ответ на него возникает нормальный ПД, который служит эталоном для сравнения, 2-й раздражающий стимул $2 называется тестирующим, ибо он помогает определить возбудимость нерва через различные вре­менные интервалы после первого ПД. Об окончании абсолютной рефрактерности судят по появлению ПД на тестирующий стимул при по-

степенном увеличении интервала между 1-м и 2-м стимулами от нуля. Об окончании относительной рефрактерности судят по восстановлению либо амплитуды эталонного ПД, либо прежнего порога раздражения ₄при дальнейшем увеличении интервала между 1-м и 2-м стимулами. Кроме того, при внеклеточном отведении регистрирующие электроды расположены на нерве достаточно близко друг к другу по сравнению с длиной волны возбуждения. Последняя равна произведению скорости проведения на длительность возбуждения в данной точке нерва. Так, если принять для седалищного нерва лягушки скорость проведения по­рядка 40 м/с, а длительность спайка ПД— около 1,5 мс, то длина волны возбуждения будет 60 мм.

Любой периферический нерв содержит нервные волокна, отличаю­щиеся друг от друга диаметром и толщиной миелиновой оболочки. Оба эти фактора существенно влияют на скорость проведения возбуждения. Скорость проведения возбуждения по миелинизированному волокну (волокно с толстой миелиновой оболочкой) определяется расстоянием между перехватами Ранвье: чем больше межперехватный участок, тем выше скорость проведения. При большем диаметре волокна затухание в этом участке уменьшается, поэтому длина межперехватного участка может быть больше. Кроме того, миелиновая оболочка у волокон с большим диаметром толще и утечка тока в связи с этим меньше. Благо­даря этому у миелинизированных волокон большого диаметра длина межперехватного участка больше, надежность передачи импульса при этом сохраняется. Скорость проведения возбуждения пропорциональна диаметру волокна, а не корню из диаметра, как у безмякотных волокон.

Если регистрировать внеклеточно ПД седалищного нерва лягушки-быка и располагать отводящие электроды на расстоянии 150 мм от раз­дражающих, тогда получим ПД сложной формы: кроме высокоампли­тудного спайка ПД имел ряд дополнительных колебаний (рис. 10). Этот факт обясняется наличием в нерве групп волокон разного диаметра, обладающих различной скоростью проведения, и разделили волокна седалищного нерва на три большие группы: А — миелинизированные волокна с диаметром 2,5-16 мкм и скоростью проведения 15-90 м/с; В — миелинизированные вегетативные волокна с диаметром около 3 мкм и скоростью проведения 10-15 м/с и С — безмякотные волокна с диаметром не более 2 мкм и скоростью 1-2 м/с. Группа А в свою оче­редь может быть разделена на три подгруппы: альфа, бета и гамма. Величины скоро­сти проведения полученные на седалищном нерве травяной лягушки составляют: альфа -волокна - 42 м/с, бета - 25 м/с, гамма - 16 м/с.

Рис, 10. Г'рафик суммарного ПД нервного ствола (А) и его дисперсия (Б)

Работа 1. РЕГИСТРАЦИЯ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ (ПД) СЕДАЛИЩНОГО НЕРВА ЛЯГУШКИ

Цель работы: Регистрация монофазного и двухфазного потенциала действия седалищного нерва лягушки. Измерение его амплитуды, дли­тельности и времени деполяризации — реполяризации.

Потенциал действия (ПД) нервного ствола создается за счет алгеб­раической суммации ПД отдельных нервных волокон, образующих нерв. По своим свойствам ПД нерва во многом отличается от ПД от­дельных волокон. Он не подчиняется закону "все или ничего", а, напро­тив, проявляет градуальную зависимость от силы стимула и т. д.

Возбужденный участок электроотрицателен по отношению к невоз­бужденному. Участок нерва, который оказывается в каждый данный момент электроотрицательным, имеет различную длину у разных нер­вов — от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров — и со­ответствует длине волны. Отрицательный заряд распространяется вдоль всего нерва, причем длина волны остается постоянной. После прохож­дения нервного импульса электрический потенциал данного участка возвращается к исходной величине.

Рис. 11. Схема образования двухфазного ПД из двух монофазных

Когда нервный импульс находится вне участка, на котором распо­ложены электроды, связанные с электронно-лучевым осциллографом (рис. 11), отклонение не регистрируется, так как между электродами О, и О₂ нет разности потенциалов. Когда нервный импульс достигает элек­трода О] (рис. 11,2), расположенный под ним участок становится элек­троотрицательным. Между электродами О; и О₂; возникает разность потенциалов, и осциллограф регистрирует отклонение (рис. 11,5) пока­зывает момент нахождения импульса между электродами. При этом ткань, расположенная под обоими электродами, имеет одинаковый по­тенциал и, следовательно, отклонение не регистрируется. Когда волна отрицательного потенциала достигает электрода О₂ (рис. II, 4\ возни­кают условия, сходные с теми, которые изображены на (рис 11, 2). Раз­ница лишь в том, что теперь отклонение луча осциллографа имеет об­ратное направление, так как отрицательный потенциал расположен под вторым электродом.

Если представить потенциал как функцию времени, то получим кри­вую, изображенную на (рис. 11, 5) Так как отрицательный потенциал в определенной точке возникает и исчезает не мгновенно (для достиже­ния максимума требуется небольшой интервал времени), то восходящий и нисходящий участки кривой имеют некоторый наклон. Для пояснения был приведен пример, который редко встречается в действительности. Обычно длина волны гораздо больше расстояния между электродами. Очевидно, что в таком случае между отклонениями, которые соответст­вуют появлению отрицательного потенциала под электродами О] и О₃, не будет изо потенциальной линии. В тот момент, когда волна отрица­тельного заряда достигнет второго электрода, под первым электродом она еще не успеет исчезнуть полностью и получается кривая, показан­ная на (рис.11, б). Аналогичные рассуждения приводят к заключению, что амплитуда отклонения тем меньше, чем меньше расстояние между электродами.

Потенциал действия, зарегистрированный таким способом, называ­ют двухфазным. Отрицательный потенциал под электродом, располо­женным ближе к месту раздражения, регистрируется в виде отклонения луча осциллографа вверх, а под вторым электродом (более удаленным) — в виде отклонения луча вниз.

При изучении изменений потенциала удобнее регистрировать так называемый монофазный потенциал действия (рис. 12).

 

Рис. 12. Схема возникновения монофазного ПД

При такой регистрации предотвращается подход импульса ко второ­му электроду и записывается лишь прохождение импульса под первым электродом. Это можно осуществить различными способами. В про­стейшем случае нерв пережимают пинцетом между электродами или помещают электрод в поврежденный конец нерва. Наиболее удобным и _t эффективным способом является деполяризация конечного участка нерва с помощью изотонического раствора КС1.

Для работы необходимы, установка для отведения потенциалов дей­ствия (усилитель биопотенциалов УБП, осциллограф С1-49, стимуля­тор, генератор парных импульсов Г5-26 с изолирующим трансформато­ром), стимулирующие и отводящие электроды, влажная камера, набор препаровальных инструментов, раствор Рингера, лягушка.

Проведение работы: Ком мутируют установку, как показано на рис. 13.

Рис.13. Блок-схема установки для регистрации ПД нервного ствола:

1 — изолирующая приставка. 2 — генератор парных импульсов Г5-26,

3 —УБП, 4 — осциллограф С1 -49

Готовят препарат: седалищный нерв — большеберцовый нерв (см. "Малый практикум по физиологии"). Помещают препарат во влажную камеру на стимулирующие и отводящие электроды так. чтобы расстоя­ние между ними составляло 2-3 см. Раздражающие электроды подклю­чают к выходу стимулятора, а отводящие соединяют с входом усилите­ля.

Ограничитель полосы частот усилителя сверху ставят на отметку "10 кГц", а ограничитель полосы снизу — на отметку "10 Гц". Пере­ключатель хода работ усилителя устанавливают в положение "Работа". Ручки ступенчатой и плавной регулировки усиления ставят в среднее положение.

Устанавливают переключатель рода работ стимулятора в положение "Внутр. запуск", а регулятор частоты раздражения — в положение 5-20 имп/сек (Гц). Осциллограф переводят в ждущий режим работы с внеш­ним запуском от синхроимпульса стимулятора. Время развертки подби­рают в процессе работы.

Увеличивая постепенно от минимальной амплитуду прямоугольных импульсов стимулятора, наблюдают на экране осциллографа форму регистрируемой кривой. Сначала на экране возникает артефакт раздра­жения, то есть петля раздражающего тока, который достигает отводя­щих электродов за счет физического распространения тока. Артефакт отмечает момент раздражения нерва.

При дальнейшем повышения напряжения раздражающего тока арте­факт увеличивается, и на изолинии появляется небольшая волна; волна возрастает до тех пор, пока не возникает выраженный потенциал дейст­вия (рис. 14).

Рис.14. Изменение ПД в ответ на увеличении амплитуды стимула

Регистрируют перечисленные этапы появления потенциала действия на кальке, накладывая ее на экран осциллографа и срисовывая кривые, или фотографируют их. Измеряют по шкале осциллографа время фазы деполяризации, реполяризации и длительность ПД.

Ставят переключатель рода работ усилителя в положение "калибровка" и выставляют калибровочный импульс (0,25-ь1 мВ), изме­ряя его на экране осциллографа. Сравнивают величину калибровочного сигнала с величиной потенциала действия и высчитывают его значение в милливольтах (определяют коэффициент усиления К = U_вых/U_вх) опре­деляют амплитуду ПД

Инактивируют участок нерва под вторым отводящим электродом, положив на него ватный шарик, смоченный спиртом. Наблюдают по­степенное исчезновение отрицательного колена потенциала действия, вплоть до появления монофазного ПД.

Для доказательства неподчинения потенциала действия нервного ствола, состоящего из большого числа нервных волокон различного диаметра, с различным порогом раздражения, закону "все или ничего", продолжают увеличивать амплитуду раздражения. Наблюдают, как по мере повышения силы раздражения происходит дальнейшее возраста­ние амплитуды потенциала действия. После того, как возбудятся все волокна, амплитуда ПД, несмотря на дальнейшее усиление раздражения (это можно видеть на экране по увеличению артефакта), больше не уве­личивается (рис. 14).

Работа 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАВИСИМОСТИ СИЛА - ДЛИТЕЛЬНОСТЬ РАЗДРАЖЕНИЯ НЕРВА. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ХРОНАКСИИ НЕРВА

Цель работы'. Определить зависимость между силой раздражающего тока и минимальной длительностью его действия, необходимой для возникновения возбуждения. Измерить хронаксию седалищного нерва лягушки.

Нервный импульс может возникать при действии различных хими­ческих, механических и электрических раздражений. В организме нерв­ные импульсы возникают в результате раздражения различных рецеп­торов или возбуждающей активности нейронов.

Практически для искусственного раздражения наиболее удобны электрические импульсы, поскольку их легко охарактеризовать.

Естественные или искусственные импульсы вызывают изменение свойств мембраны нерва, изменяя главным образом ее проницаемость для различных ионов.

Пороговая сила раздражающего тока зависит от длительности его действия. Эта зависимость характерна для различных возбудимых тка­ней и описывается кривой, которая по существу представляет собой гиперболу. Сила тока и длительность его действия обратно пропорцио­нальны. Чем короче раздражающий импульс, тем больше сила тока, необходимая для возникновения импульса. Асимптотическое прибли­жение гиперболы к оси времени указывает на существование пороговой силы, ниже которой импульс не может быть вызван независимо от дли­тельности раздражения. Эта величина получила название реобазы. Наи­более короткий интервал времени, в течение которого должен действовать ток, равный по величине реобазе, чтобы вызвать возбуждение, на­зывают временем утилизации или полезным временем. Асимптотиче­ское приближение гиперболы к оси ординат означает, что для возник­новения импульса необходимо некоторое минимальное время действия раздражителя.

Кривую сила-длительность можно построить путем определения координат по оси времени для различных координат по оси тока или в обратном порядке. Поскольку измерения наиболее точны в средней час­ти кривой, было предложено пользоваться хронаксией. Хронаксия — это время, в течение которого должен действовать ток, равный по силе удвоенной реобазе, чтобы вызвать возбуждение. Для измерения хронак-сии определяют минимальную длительность раздражения, равного по силе удвоенной реобазе. Реобаза — это пороговая сила продолжитель­ного действия тока.

С помощью хронаксии можно сравнить возбудимость различных тканей.

Для работы необходимы: Аппаратура и вспомогательные материа­лы, как и для работы 1.

Проведение работы. Препарат седалищного нерва лягушки поме­щают в камеру и обычным способом подводят раздражающие и отво­дящие электроды. Определяют пороговую силу для раздражающего импульса большой длительности (60-И00 мс).

Появление небольшой активности на экране осциллографа характе­ризует пороговую величину раздражения (этого добиваются регулиров­кой амплитуды раздражения).

Постепенно укорачивают длительность импульса стимулятора и для каждого интервала времени определяют его пороговую силу. Пороговой называется такая сила раздражающего тока, которая как раз достаточна для возникновения активности. Силу (в вольтах, милливольтах) и дли­тельность (в миллисекундах) импульса для каждой точки определяют по положению соответствующей шкалы регуляторов стимулятора.

Полученные парные величины наносят на миллиметровую бумагу (лучше полулогарифмическую) и строят кривую сила-длительность.

По этой кривой графически определяют хронаксию (X). Хронаксию можно определить и непосредственно в опыте. Для этого подают на нерв раздражающий импульс длительностью 60-=-100 мс и измеряют порог. Затем амплитуду импульса доводят до удвоенной величины по­рога (удвоенная реобаза). На экране осциллографа регистрируют при этом высокий потенциал действия. Укорачивают длительность раздражающего тока и определяют величину, при которой потенциал действия исчезает. Такая длительность импульса, характеризуемая определенным интервалом времени, и есть хронаксия. Записывают показания шкалы стимулятора в протокол.

Полученная таким образом величина хронаксии должна совпасть с величиной, полученной графически.

Работа 3. РЕФРАКТЕРНЫЙ ПЕРИОД НЕРВА

Цель работы: Определение абсолютного, относительного и супер­нормального рефрактерных периодов седалищного нерва лягушки.

Во время прохождения импульса по нервному волокну внутрь аксо­на входит некоторое количество натрия и выходит соответствующее количество калия. Эти количества малы и распределение ионов на обе­их сторонах мембраны меняется весьма незначительно, и через аксон могут проходить следующие импульсы. Тем не менее, после продолжи­тельной активности первоначальный ионный состав должен быть вос­становлен. Это достигается в период покоя за счет активного переноса ионов против концентрационного градиента с помощью "натрий -калиевого насоса". Этот процесс и составляет, в основном, восстанови­тельный цикл нервного волокна.

В ограниченном смысле под восстановительным циклом понимают изменения, которые происходят в мембране непосредственно после окончания ПД и продолжаются в течение десятых долей миллисекунды.

Сразу же после стимула, вызывающего нервный импульс, нервное волокно становиться рефрактерным (рис. 9) или возбудимым, по отно­шению к последующим стимулам, как бы велика не была их амплитуда. Этот промежуток времени называют абсолютным рефрактерным пе­риодом. За ним следует фаза пониженной возбудимости, во время кото­рой нервный импульс можно вызвать только при необычно большой силе раздражения, а амплитуда возникающего потенциала действия ни­же, чем обычно. Это относительный рефрактерный период. Далее сле­дует фаза, во время которой порог раздражения ниже, чем в норме, ее называют периодом супернормальной возбудимости.

По истечении названных периодов проницаемость мембраны для ионов нормализуется, и она вновь становиться способной генерировать импульс.

С физиологической точки зрения возбудимую ткань можно охарак­теризовать по ее способности воспроизводить максимальное количество ответов в единицу времени. Это максимальная частота указывает на изменения возбудимости после нервного импульса.

Нерв раздражают импульсом, максимальным для наиболее лабиль­ных волокон (группа А-волокон). Этот импульс называют кондициони­рующим. Через различные интервалы времени нерв возбуждают по­вторным — тестирующим — импульсом различной силы.

Если интервал времени между двумя импульсами (кондиционирую­щим и тестирующим) достаточно велик, то при одной и той же силе импульсов регистрируются потенциалы действия с одинаковой ампли­тудой. Если интервал между двумя раздражающими импульсами короче относительного рефрактерного периода, то происходит уменьшение амплитуды ПД, возникающего в ответ на тестирующий стимул. Когда тестирующий импульс попадает в абсолютный рефрактерный период, то потенциал действия вообще не возникает.

Для работы необходимы'. Стимулятор парных импульсов, незави­симые друг от друга по амплитуде, и позволяющие регулировать интер­вал между двумя импульсами. Осциллограф С1-49, усилитель УБП, влажная камера, набор препаровальных инструментов, лягушка.

Проведение работы. Коммутируют установку как показано на рис. 13. Отпрепарированный седалищный нерв лягушки помещают во влажную камеру на раздражающие и отводящие электроды.

Устанавливают регуляторы регулировки длительности кондициони­рующего и тестирующего импульсов стимулятора на равные значения (0,1-И мс) Частота импульсов подбирается экспериментально с целью фиксирования ПД на экране осциллографа (5-5-20 Гц)

Интервал времени между импульсами (задержка) делают порядка 7-^20 мсек. Регистрируют ПД.

Не меняя силы раздражения, постепенно уменьшают интервал меж­ду двумя импульсами, вращая регулятор задержки 2-го импульса сти­мулятора.

Начиная с определенного интервала времени между стимулами, ам­плитуда ПД, возникающая в ответ на тестирующий импульс, начинает уменьшаться. Это одна граница (конец) относительного рефрактерного периода. В конце концов (при дальнейшем уменьшении интервала меж­ду стимулами) второй ПД исчезает совсем. Этот момент ограничивает начало относительного рефрактерного периода.

Зарисовывают получаемые потенциалы действия (и первый, и вто­рой), прикладывая кальку к экрану осциллографа (6-7 положений). Ко­личественно периоды определяют, высчитывая интервалы времени ме­жду стимулами по шкале "задержка" стимулятора для каждого положе­ния ПД на экране осциллографа.

Для доказательства существования относительного рефрактерного периода опыт повторяют, но на этот раз при одновременном уменьше­нии интервала между двумя стимулами, повышают силу тестирующего раздражения. Наблюдают возрастание амплитуды второго ПД до уровня первого.

Существование периода супернормальной возбудимости можно продемонстрировать следующим образом. Находят пороговую силу тестирующего раздражения при заведомо большом интервале времени между двумя импульсами. Затем уменьшают интервалы не меняя силы импульсов. При определенном интервале пороговое тестирующее раз­дражение становиться надпороговым.

Работа4. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СКОРОСТИ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ ПО НЕРВУ

Цель работы: Определить в эксперименте скорость проведения возбуждения по седалищному нерву лягушки.

Общепринято, что распространение нервного импульса вдоль нерв­ного волокна обеспечивается способностью возбужденной зоны стиму­лировать соседние области. Активная точка деполяризована и заряжена отрицательно по отношению к невозбужденным участкам. В результате возникает разность потенциалов между такой точкой и соседней обла­стью. Разность потенциалов порождает местный ток, который течет от интактной поверхности по направлению к деполяризованному участку, и, таким образом, прогрессивно деполяризует соседнюю неактивную область.

Разность потенциалов, вызванная потенциалом действия, в несколь­ко раз превышает величину, необходимую для возникновения нервного импульса в соседнем участке. Таким образом, существует большой "гарантийный" фактор, который обеспечивает проведение даже в небла­гоприятных условиях, например, в период относительной рефрактерной фазы после развития нервного импульса.

Седалищный нерв лягушки — смешанный нерв. Он содержит во­локна диаметром от 3 до 29 микрон. Поэтому при регистрации ПД по­лучается плавная кривая, представляющая собой сумму сотен потен­циалов действия от сотен волокон, проводящих импульсы с различной скоростью. В настоящей работе представляется возможным, т.о., опре­делить суммарную скорость проведения по нерву (в основном, группы А-волокон).

Для работы необходимы: Установка для отведения ПД и вспомога­тельные инструменты, как и для предыдущей работы.

Проведение работы: Коммутируют установку, как показано на рис. 13. Готовят препарат седалищного нерва лягушки и помещают его на стимулирующие и отводящие электроды. Желательно, чтобы рас­стояние между ними (S) было не менее 30-^50 мм. Необходимыми усло­виями является фиксация стимулирующих и отводящих электродов на определенном расстоянии друг от друга. В процессе опыта это расстоя­ние не должно меняться.

Переводят приборы в требуемый режим работы (см. предыдущую работу). Подбирают силу и скорость развертки раздражения так, чтобы на экране осциллографа наблюдалась картина, подобная той, которая приведена на рис. 14.

Для определения скорости проведения импульса необходимо знать путь, который проходит нервный импульс и время, затраченное на про­хождение этого пути.

Путь прохождения нервного импульса "S" высчитывают, измеряя циркулем и линейкой расстояние от первого раздражающего до первого отводящего электродов, на которых лежит нерв.

Измеряют по шкале осциллографа время (Т) в мс, как отрезок линии от артефакта раздражения до восходящего колена ПД. Рассчитывают по формуле скорость проведения ПД

V - S/T (м/с).

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

1. Буреш Я., Петрань М., Захар И. Электрофизиологические методы исследвания. М: ИЛ. 1962.

2. Каталымов Л, Л., Сотников О.С. Физиология нейрона. Ульяновск. 1991.

3. Катц Б, Нерв, мышца и синапс. М.: Мир, 1968.

4. Шмидт Р., Тевс Г, Физиология человека. М.: Мир, 1996.

5. ЭккертР., РенделлД., ОгастинДж, Физиология животных. М.: Мир, 1991.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Вводные замечания 3

1................................................................ Электронная аппаратура 3

1.1.Стимуляторы 3

Электроды 5

Усилители 10

Регистрирующая аппаратура 16

Электронные приборы специального назначения 20

2................................................................ Электрические свойства возбудимых тканей 21

Работа I. Регистрация потенциала (ПД) седалищного нерва ля­гушки 26

Работа 2. Определение зависимости сила-длительности раздра­
жения нерва. Определение хронаксии нерва 3 1

Работа 3. Рефрактерный период нерва 33

Работа 4. Определение скорости проведения возбуждения по
нерву 35

Рекомендуемая литература 37