Мембрана отделяет цитоплазму клетки от окружающей среды. Ее основной структурный материал – липиды, белки и углеводы.
Мембранные липиды. Мембранные липиды – это, главным образом, фосфолипиды, у которых одна или две жирнокислотные цепи этерифицированы глицерином или сфингозином.
Сфингозин
Последний имеет определенное сходство в строении с моноацилглицерином, однако является аминоспиртом и содержит негидролизуемую ненасыщенную углеводородную цепь.
Ацилглицериды – сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот
Ацильные остатки могут существенно отличаться по длине цепи, разветвленности и степени ненасыщенности. Из насыщенных жирных кислот в состав липидов входят
миристиновая (тетрадекановая),
пальмитиновая (гексадекановая),
стеариновая (октадекановая),
арахиновая (эйкозановая),
бегеновая (докозановая) и
лигноцериновая (тетракозановая).
Ненасыщенные ацильные цепи расположены, как правило, у второго углеродного атома глицерина и содержат двойные связи у девятого углеродного атома кислотной цепи или еще дальше к концу цепи. В месте нахождения двойной связи реализуется цис-конфигурация.
В составе мембранных липидов встречаются ненасыщенные
олеиновая (9-октадекановая),
линолевая (9,12-октадекадиеновая, витамин F),
линоленовая (9,12,15-октадекатриеновая),
арахидоновая (транс-форма) кислоты.
Присутствие в ацилглицериде полярной группы, например, остатка фосфорной кислоты, придает веществу специфические свойства. Липиды, содержащие такую полярную группу, называются амфипатическими. Эта группа может нести заряд или быть незаряженной.
Наличие гидрофобного хвоста в виде остатков жирных кислот и полярной головки позволяет фосфолипидам вступать как в гидрофильные так и в гидрофобные взаимодействия, что делает их идеальными компонентами биологических мембран.
1. Так, при избытке воды липиды образуют мицеллы, в которых гидрофобные хвосты находятся внутри сферической капли, а полярные головки расположены на ее поверхности и контактируют с водой.
2. Когда же в избытке находятся липиды, наблюдается обратная картина: полярные головки обращены внутрь сферы, включающей в себя и воду, а жирнокислотные цепи располагаются снаружи. Такие «обращенные» мицеллы образуют эмульсию.
3. Часто к фосфатной группе присоединено азотсодержащее основание. При этом головка имеет одновременно и положительный и отрицательный заряды, однако при физиологических значениях рН является электронейтральной.
Наиболее часто среди мембранообразующих фосфолипидов встречаются производные холина 1, этаноламина 2, серина 3,
1 2
3
Неглицериновые липиды обнаружены во многих типах мембран (вместе с липидами, образованными на основе глицерина). Особенно богаты ими нервные ткани, в частности, мозг.
Существует 3 класса неглицериновых липидов:
цереброзиды, фосфосфинголипиды, ганглиозиды.
В основе их структуры лежит сфингозин
церамид
сфингомиелин – фосфосфинголипид
галактоцереброзид
β-нейраминовая кислота
NANA
β ↓ β
R= β-1Glc4 ← 1Glc4 → 1Gal Nac3 ← 1Gal
Ганглиозид
Glc - глюкоза
Gal - галактоза
GalNac - ацетилгалактозамин
NANA - ацетилнейраминовая кислота
Церамид – первичный сфинголипид – родоначальник всех трех классов неглицериновых липидов; он является амидом ненасыщенной жирной кислоты.
1. Цереброзиды – гексозилированные церамиды. В качестве моносахарида может выступать галактоза или глюкоза. Эти вещества получили групповое название гликолипидов.
2. Фосфосфинголипиды – церамиды, этерифицированные фосфорной кислотой с азотсодержащим основанием. Типичный представитель веществ этого класса – сфингомиелин.
3. Ганглиозиды – церамиды, связанные гликозидной связью β-типа с коротким кислотным, как правило, разветвленным олигосахаридом. Носителем кислотных свойств является нейраминовая кислота, присутствующая в качестве одной из ветвей сахаридной цепи. В тканях человека аминогруппа всегда ацетилирована.
Простые липиды – это липиды, не содержащие остатков жирных кислот. Их еще называют «неомыляемыми» липидами, поскольку они не содержат эфирных связей. К этой группе принадлежат стероиды, жирорастворимые витамины и терпены.
Стероиды – соединения, главным структурным фрагментом которых является циклопентанопергидрофенантреновая система. Так, в составе мембран грибов присутствует эргостерин, а наиболее распространенным стероидом в животном мире является холестерин.
эргостерин холестерин
Холестерин у человека – предшественник всех стероидных гормонов и основная составная часть всех желчных кислот. Он является распространенным компонентом многих животных клеток. Он составляет от 40 до 60% всех липидов.
Двойной липидный слой – структура, характерная для плазматических мембран всех типов клеток. Толщина его колеблется в пределах 4-5 нм в зависимости от типов присутствующих в нем жирных кислот. Липидные слои с внешней стороны образуют молекулы фосфатидилхолина, а с внутренней – фосфатидилэтаноламина, фосфатидилсерина. Неполярные хвосты липидных молекул обращены друг к другу, а полярные головки направлены наружу. Т.о., формируются внутренняя и наружная гидрофильные поверхности.
В составе мембран имеются белки. Одна группа белков способна пронизывать липидный слой насквозь. Такие белки получили название интегральных.
Другие белки, связанные с мембраной прочно, называются периферическими. Они, как правило адсорбированы на поверхности и удерживаются гидрофильными головками липидов за счет электростатических сил. По своей структуре периферические белки напоминают водорастворимые глобулярные белки.