Вклад генотип-средового взаимодействия в популяционную изменчивость





Очень важно понять, что два основных источника различий между людьми (генотип и среда) тесно связаны друг с другом и находятся в непрерывном взаимодействии. Различия между носителями разных генотипов могут не проявиться, если будут отсутствовать те факторы среды, которые превращают генотипические различия в видимые фенотипические. Мы уже приводили пример с различиями в цвете кожи в летний и зимний периоды. Подобных примеров можно привести множество. Так, люди с генетической склонностью к полноте вряд ли будут отличаться тучностью, если в их рационе не будет достаточного количества калорийной пищи, например, в условиях голода или при соблюдении соответствующей диеты. Люди с исключительными музыкальными способностями не смогут развить их, если они не будут иметь возможности для специальных занятий. То же самое справедливо для любой области человеческой деятельности: только в благоприятных условиях среды люди с особыми природными, наследственными задатками будут значительно отличаться от остальной популяции. Если условия среды мешают развитию задатков, мы вряд ли получим большие различия в фенотипах людей, имеющих разные генотипы. Таким образом, генотипические различия между людьми могут не превращаться в фенотипические, если среда не способствует этому. Это означает отсутствие фатальной неизбежности проявления всех генетических задатков, в том числе и неблагоприятных. Известно, например, что такое заболевание, как шизофрения, имеет значительный наследственный компонент, однако носители неблагоприятных генов могут избежать заболевания, если не будут подвергаться значительным стрессогенным воздействиям среды, которые чаще всего и "запускают" болезнь.
Итак, имеющиеся между людьми различия в генотипах могут проявляться или не проявляться в зависимости от средовых условий - в одном средовом диапазоне эти различия будут явно выражены, тогда как в другом мы и не заподозрим, что они существуют. Если перевести эти рассуждения на язык дисперсий, мы можем сказать так: при одном и том же составе генотипов могут существовать условия среды, которые способны менять дисперсию фенотипов в популяции. Если условия среды приводят к увеличению фенотипических различий между носителями разных генотипов (например, доступность калорийной пищи в примере со склонностью к полноте), результатом будет увеличение фенотипической дисперсии в популяции. Если же среда нивелирует различия между индивидами, фенотипическая дисперсия будет уменьшаться.
Итак, взаимодействие конкретных генотипов со средой может приводить к изменению фенотипической дисперсии. Этот феномен носит название генотип-средового взаимодействия. Поскольку генотип-средовое взаимодействие способно влиять на дисперсию признака в популяции, из этого следует, что оно порождает определенную долю фенотипической дисперсии.
Проблема вклада генотип-средового взаимодействия в количественную изменчивость начала обсуждаться достаточно давно. Дж. Холдейн (Haldane J., 1946; цит. по: Эрман Л. и Парсонс П., 1984) рассматривает такой пример. Допустим, в популяции существуют два генотипа - А и В. У этих генотипов в условиях среды X и Y проводят измерения какого-то количественного признака. Полученные количественные значения в зависимости от степени выраженности признака обозначают цифрами от 1 до 4. Число сочетаний факторов А, В, X и Y равно числу возможных способов перестановки, т.е. и в данном случае равняется 24 (4! = 1х2х3х4 = 24). Однако если условиться, что генотип А в среде X всегда имеет большие значения признака, чем генотип В, то остается только шесть возможных комбинаций, для которых Дж.Холдейн приводит соответствующую таблицу. Мы же попробуем изобразить все шесть ситуаций графически (рис. 4.10).
Рассмотрим первый и второй графики. Мы видим, что и в первой, и во второй средах генотип А имеет более высокие значения признака, чем генотип В, причем прямые параллельны, а это означает, что дисперсия, т.е. разброс значений фенотипов, во всех средах остается одинаковой. Таким образом, генотип-средовое взаимодействие как компонента дисперсии отсутствует. Теперь посмотрим, имеется ли реальное взаимодействие генотипа и среды в соответствии с представлениями о норме реакции. Мы видим, что при переходе из среды X в среду Y для каждого из генотипов произошло изменение количественных значений признака. При этом генотипы отреагировали на изменение среды сходным образом, сохранив свои относительные положения. На этом примере ясно видно, что взаимодействие генотипа и среды может пониматься двояко. С одной стороны, существует реальное взаимодействие каждого генотипа со средой, приводящее к изменению конкретного фенотипа. С другой стороны, имеется эффект статистического взаимодействия факторов наследственности и среды, влияющий на величину соответствующего компонента дисперсии. В данном случае, несмотря на существование реального взаимодействия конкретных генотипов и конкретных условий среды, компонента фенотипической дисперсии, обусловленная взаимодействием двух факторов, оказалась равной нулю. Этот момент необходимо четко уяснить, поскольку очень часто реальное взаимодействие генотипа и среды смешивается со статистическим эффектом взаимодействия факторов.
Первый и второй графики сходны, различаются лишь направления изменения фенотипов при переходе из среды X в среду Y. Для первого варианта примером может служить такая реальная ситуация: ученики младших классов, обучавшиеся у молодого неопытного учителя, попадают к сильному педагогу, и при этом все улучшают свои показатели, но сохраняют те же ранговые места. Обратная ситуация может быть примером для второго графика. Можно представить себе и такую ситуацию. Люди с высокой и низкой тревожностью будут сходно реагировать на ситуацию неопределенности и тревоги ухудшением показателей деятельности, но деятельность первых будет страдать сильнее, чем деятельность вторых.
Третий график отличается от первых двух тем, что линии здесь пересекаются. Соответственно по своим фенотипическим значениям в среде X генотип А будет опережать В, а в среде Y - наоборот. Оба генотипа при переходе из среды X в среду Y будут давать прирост фенотипических значений признака, но в разной мере. Генотип В оказывается более чувствительным к среде, соответственно он дает и больший прирост, сразу на четыре единицы, тогда как генотип А - всего на две. В этом случае генотип-средовое взаимодействие как компонента дисперсии будет отличным от нуля. Примером такого рода взаимодействия может послужить такая ситуация, когда общительный (А) и необщительный (В) ребенок во время болезни находятся дома (среда У) или в больнице (среда X). Дети более комфортно чувствуют себя в домашних условиях, в то же время общительного ребенка вынужденная изоляция от сверстников тяготит, однако в больнице он будет лучше адаптироваться, чем необщительный ребенок.
На четвертом графике генотип А в обоих средах имеет большие фенотипические значения признака, но генотипы по-разному реагируют на переход из среды X в среду Y. Для генотипа А характерно уменьшение значений, а для генотипа В - увеличение. Здесь также присутствует генотип-средовое взаимодействие как компонент дисперсии. Воспользуемся примером, который приводит Дж. Холдейн. Он рассматривает нормальных (А) и умственно отсталых (В) детей, которые обучаются в обычной (среда X) и специализированной (среда Y) школах. Понятно, что в обычной школе умственно отсталые дети будут значительно отставать от обычных детей, тогда как в специализированной школе с программой, рассчитанной на умственно отсталых детей, последние дадут прирост успешности, а нормальные дети будут отставать от своих сверстников.
На пятом графике опять наблюдается пересечение линий. При переходе из среды X в среду Y генотип А демонстрирует уменьшение значений, тогда как генотип В - увеличение. В среде X фенотипические различия между генотипами больше, чем в среде Y. Опять мы видим, что генотип-средовое взаимодействие меняет дисперсию фенотипов. В качестве примера можно рассмотреть людей с высоким (А) и низким (В) уровнями активации. В условиях тишины и изоляции (X) более эффективно будут работать первые, тогда как в условиях шума (Y) - вторые.
И последний, шестой вариант. Линии на графике опять пересекаются. Генотип В более чувствителен к изменению среды и демонстрирует рост величины признака при переходе в среду Y, тогда как генотип А менее чувствителен к среде и реагирует иначе. Генотип-средовое взаимодействие вносит вклад в дисперсию признака. Возможным примером может служить ситуация, в которой генотипам А и В соответствуют дети с разными типами способностей. Одни дети (генотип А) обладают средним уровнем способностей, при опережающем развитии пространственных способностей, а другие (генотип В) имеют ярко выраженные вербальные способности и испытывают серьезные затруднения при решении пространственных задач. В соответствии с этим дети будут демонстрировать разную успешность на уроках геометрии (X) и литературы (Y). Все эти примеры наглядно демонстрируют, что изменчивость в популяции складывается не только за счет простого суммирования эффектов среды и генотипа, но и включает компонент генотип-средового взаимодействия. Наличие генотип-средового взаимодействия увеличивает популяционную дисперсию признака. Это связано с тем, что представители различных генотипов по-разному реагируют на одни и те же изменения среды. Это и приводит к увеличению популяционной изменчивости.
Чтобы обнаружить статистический компонент Г-С взаимодействия необходимо подобрать группы индивидов, отличающихся своими генетическими конституциями, и находящихся в различных типах условий среды. В психогенетических исследованиях, как правило, так и поступают. Например, при исследованиях аффективных расстройств (Kendler K.S et al., 1995, цит. по Равич-Щербо И.В. и др., 1999) можно подобрать группы испытуемых из генетически отягощенных и неотягощенных семей. Это и будут контрастные генотипы ("плохой" и "хороший"). Внутри каждой из этих групп можно подобрать индивидов, находящихся в контрастных средах (благоприятной и неблагоприятной). Таким образом, мы будем иметь 4 группы: в первой из них "хороший" генотип будет сочетаться с "хорошей" средой, во второй - "хороший" генотип будет сочетаться с "плохой" средой, в третьей - "плохой" генотип будет находиться в "хорошей" среде и, наконец, в четвертой - и генотип, и среда будут "плохими" (табл. 4.3).

Табл. 4.3.

Схема эксперимента

  Неотягощенный генотип (G+) Отягощенный генотип (G-)
Благоприятная среда (Е+) G+ E+ G- E+
Неблагоприят-ная среда (Е-) G+ E- G- E-

Это классический пример планирования эксперимента для модели двухфакторного дисперсионного анализа с целью выявления эффекта взаимодействия факторов. Если в таком эксперименте мы выявим разную чувствительность контрастных генотипов к средовым изменениям, то можно делать заключение о наличии Г-С взаимодействия (рис. 4.11).

Г-С взаимодействие легко обнаруживается в экспериментах на животных. Классическим примером является разная обучаемость в лабиринте селектированных "умных" и "глупых" крыс в зависимости от условий выращивания молодняка (рис. 4.12)

Механизм увеличения фенотипической дисперсии при наличии Г-С взаимодействия можно наглядно продемонстрировать на примере депрессивного расстройства, которое можно отнести к разряду психических заболеваний с наследственной предрасположенностью и пороговым эффектом. В популяции существуют индивиды с различной наследственной предрасположенностью к заболеванию (рис 4. 13).

Часть из них находится в острой стадии болезни, т.е. за условным порогом (правая часть распределения за чертой). Предрасположенные из группы риска имеют гораздо больше шансов оказаться за порогом болезни, т.е. попасть в группу больных. Вместе с тем имеются индивиды, абсолютно не подверженные депрессии - они располагаются в противоположном конце распределения (слева). Допустим, вся популяция начинает подвергаться неблагоприятным условиям среды (E - обозначено стрелкой внизу слева), способствующим развитию депрессии (например, увеличивается стрессогенность среды). Тогда можно предположить, что индивиды, устойчивые к развитию депрессии, совсем не изменят свой фенотип, т.е. не будут проявлять даже малейших признаков депрессии. Это означает, что левая часть распределения не будет смещаться в сторону болезни. Что же будет происходить с остальными представителями популяции? Можно ожидать, что чувствительность к стрессогенной среде будет нарастать по мере приближения к порогу, и индивиды будут проявлять тем более признаков депрессии в своем фенотипе, чем ближе они к группе риска. Смещение фенотипов на графике показано стрелками разной длины. Чем более чувствителен генотип, тем длиннее стрелка. Таким образом, из рисунка становится понятно, что все распределение при переходе популяции в неблагоприятную среду начинает как бы растягиваться, причем левый его край стоит на месте, а правый - сдвигается в сторону болезни. Пунктирная линия на графике представляет собой новое распределение фенотипов в измененной среде: оно более растянуто, что говорит об увеличении фенотипической дисперсии; кроме того, заметно, что гораздо больше индивидов окажется в зоне болезни (за пороговой чертой). Этот пример демонстрирует, что при разной реакции генотипов на изменение среды фенотипическая дисперсия меняется именно за счет компонента Г-С взаимодействия.
В предыдущих темах мы рассматривали упрощенные модели, в которых принималось, что влияния генотипа и среды аддитивны. В таких случаях фенотипическая дисперсия представляет собой сумму генетической и средовой компоненты (VP = VG + VE). Если же имеют место Г-С взаимодействия, то в формулу фенотипической структуры популяции должен быть добавлен еще один компонент (VGE - дисперсия, обусловленная генотип-средовым взаимодействием). Тогда она примет следующий вид:

VP = VG + VE + VGE.

О наличии Г-С взаимодействия свидетельствуют и различия в значениях коэффициентов наследуемости в контрастных средах. Например, при изучении наследуемости алкоголизма (Heath A.S. et al., 1989, цит. по Равич-Щербо И.В. и др., 1999) было обнаружено, что в популяции замужних женщин он оказывается ниже, чем в популяции незамужних. Более высокий коэффициент наследуемости говорит о более ярком проявлении генетической вариативности в среде, соответствующей ситуации незамужней женщины. Следовательно, в ситуации замужества наследственные различия по предрасположенности к алкоголизму, по-видимому, не проявляются столь заметно в фенотипических различиях. Из этого можно заключить, что отягощенный генотип должен быть более чувствителен к изменениям среды (рис. 4.14).

Еще раз подчеркнем, что следует различать генотип-средовое взаимодействие в статистическом смысле и реальное взаимодействие генотипа и среды при формировании конкретного фенотипа.

 





Читайте также:
Восстановление элементов благоустройства после завершения земляных работ: Края асфальтового покрытия перед его восстановлением должны...
Технические характеристики АП«ОМЕГА»: Дыхательным аппаратом со сжатым воздухом называется изоли­рующий резервуарный аппарат, в котором...
Эталон единицы силы электрического тока: Эталон – это средство измерения, обеспечивающее воспроизведение и хранение...
Виды функций и их графики: Зависимость одной переменной у от другой х, при которой каждому значению...

Рекомендуемые страницы:



Вам нужно быстро и легко написать вашу работу? Тогда вам сюда...

Поиск по сайту

©2015-2021 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту:

Мы поможем в написании ваших работ! Мы поможем в написании ваших работ! Мы поможем в написании ваших работ!
Обратная связь
0.013 с.