- Что такое поведенческий фенотип.
- Факторы, влияющие на количественную изменчивость.
- Понятие нормы реакции в генетике и психогенетике.
- Показатель наследуемости и особенности его использования в психогенетике.
- Генотип-средовое взаимодействие и генотип-средовая ковариация как составляющие фенотипической дисперсии.
ТЕМА 5. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И МАТЕМАТИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ В ПСИХОГЕНЕТИКЕ
- 5.1. Введение
- 5.2. Компоненты генетической дисперсии
- 5.3. Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия
- 5.4. Ассортативность как фактор, влияющий на фенотипическую дисперсию
- 5.5. Математическое моделирование в психогенетике
Введение
В предыдущем разделе мы познакомились с тем, что такое количественная изменчивость в популяции, как она измеряется, за счет каких причин возникает. На моделях простейших популяций с ограниченным числом генотипов мы продемонстрировали, как генетическая и средовая вариативности создают вариативность фенотипическую, и выразили это основной формулой: VP = VG + VE.
Кроме того, мы выяснили, что помимо двух основных факторов -генетического и средового - на фенотипическую дисперсию влияют также факторы, обусловленные особенностями их взаимодействия (напоминаем, что имеются в виду статистические компоненты, а не реальное взаимодействие генотипа и среды в индивидуальном развитии). К компонентам, указывающим на взаимодействие генотипа и среды, относятся генотип-средовое взаимодействие и генотип-средовая ковариация (корреляция).
Когда мы записываем формулу фенотипической структуры популяции в виде суммы лишь двух компонентов - генетического и средового, - мы принимаем, что значения компонентов взаимодействия равны нулю. Если на самом деле это не так, то оценки VG и VE будут несколько искаженными. Соответственно это отразится и на значении коэффициента наследуемости, который, как мы помним, вычисляется по формуле:
h2 = VG/VF.
В реальных популяциях, где присутствуют тысячи обладателей разных генотипов, где среда постоянно варьирует, а каждый генотип реагирует на эти изменения в соответствии со своей уникальной нормой реакции, естественно, невозможно бывает непосредственно измерить такие параметры, как VG (генетическая дисперсия) и VE (средовая дисперсия). Измерению доступны лишь фенотипические особенности. Следовательно, лишь фенотипическая дисперсия (VP) может быть оценена непосредственно путем статистической обработки эмпирического материала.
Необходимо помнить, что фенотипическая дисперсия в популяции возникает в силу многих причин, каждая из которых вносит свой вклад в наблюдаемое разнообразие признаков. На какие же компоненты может быть в результате разложена фенотипическая дисперсия и как количественно оценить каждый из них?
В биометрической генетике разработаны специальные математические методы количественной оценки отдельных составляющих фенотипической дисперсии. Все они основаны на математическом моделировании и требуют основательной подготовки в области теории вероятностей, математической статистики и других разделов математики. Современному специалисту, работающему в области психогенетики, требуется также обладать достаточными знаниями и умениями в сфере компьютерных технологий, поскольку приходится иметь дело с весьма сложными пакетами программ, специально разработанными для этих целей (например, уже упоминавшийся нами ранее LISREL). В данном учебнике мы не ставим задачу научить читателей всем тонкостям математического моделирования. Постараемся объяснить лишь главные принципы. Для более глубокого знакомства с количественными методами генетики поведения можно обратиться к другим изданиям (Мазер К., Джинкс Дж., 1985; Рокицкий П.Ф., 1978; Ли Ч., 1978; Роль среды и наследственности, 1988. Гл. 1; Малых С.Б. и др., 1998. Гл. 6; Равич-Щербо И.В. и др., 1999. Гл. 8).
Основы для развития биометрической генетики были заложены еще в конце XIX в. работами Ф. Гальтона, К. Пирсона и их учеников, однако они не могли дать плодотворных результатов до той поры, пока биометрический гальтоновский подход не был соединен с генетическим - менделевским. Напомним, что в начале XX в. оба направления в генетике постоянно враждовали. Лишь после появления в 1909 г. учения В. Иогансена о чистых линиях (Хрестомат. 5.1) и публикаций в том же году работ Г. Нильсона-Эле о наследовании интенсивности окраски зерен у овса и пшеницы (Хрестомат. 5.2), стало ясно, что непрерывная количественная изменчивость может возникать за счет суммации эффектов полигенов, для каждого из которых справедливо наследование по Менделю. Дальнейшая интеграция биометрии и генетики произошла в 1918 г., когда Р. Фишер продемонстрировал, что корреляции между родственниками у человека могут объясняться в рамках менделевской концепции. Р. Фишер же предпринял первую попытку разложить непрерывную изменчивость на компоненты.
Методы математического моделирования применяются в количественной (биометрической) генетике с целью выделения непосредственно не измеряемых компонентов дисперсии. Построение любой модели обязательно включает два этапа: создание системы уравнений, формально описывающих предполагаемые соотношения между переменными, и решение этой системы уравнений, в результате чего выбирается модель, наилучшим образом соответствующая наблюдаемым данным (на английском языке этот процесс носит название model-fitting). На рис. 5.1 процесс подбора модели представлен в виде диаграммы.
Простейшая генотип-средовая модель описывается уравнением: VP = VG + VE.
В этой модели и генетическая, и средовая дисперсии также могут быть разложены на субкомпоненты.