Компоненты генетической дисперсии





Как уже упоминалось, в полигенных системах существуют различные эффекты взаимодействия между генами (аддитивный, доминирование, эпистаз). Рассмотрим простейший случай. Предположим, что вариативность признака определяется всего одним геном, который имеет два аллеля А и а. Следовательно, в популяции будут представлены три генотипа: гомозиготы АА и аа и гетерозиготы Аа. Пусть аллель А является усилителем, а аллель а - ослабителем. Предположим, что взаимодействие указанных аллелей носит чисто аддитивный характер. В таком случае гетерозиготы будут занимать строго промежуточное положение между гетерозиготами. Мы можем все это выразить графически (рис. 5.2).

Таким образом, при чисто аддитивном взаимодействии зависимость фенотипа от генотипа будет линейной. Если наблюдается полное доминирование, то график будет выглядеть иначе (рис. 5.3).

При доминировании не наблюдается линейной зависимости. Если присутствуют оба типа эффектов (аддитивный и доминирование), то наблюдаемые значения признака будут отличаться от теоретически ожидаемых (рис. 5.4).

Пунктиром показаны доминантные отклонения от теоретически ожидаемых значений при чисто аддитивном эффекте. Если y1= y2, то мы имеем дело с полным доминированием; если у1<y2, то имеет место неполное доминирование; если у12 или у10, то говорят о сверхдоминировании. Таким образом, фенотипическое значение каждого из трех генотипов можно представить как сумму двух слагаемых, первое из которых является линейной оценкой по генотипу и находится на линии регрессии, а второе представляет собой отклонение, вызванное доминированием. Аддитивному и доминантному компонентам генотипического отклонения соответствуют и два компонента генетической дисперсии: VG = VА + VD.
Таким образом, формула фенотипической структуры популяции для модели, предполагающей наличие как аддитивных эффектов, так и эффектов доминирования, может быть записана так: VP = VА + VD + VE.
Доминирование возникает при взаимодействии генов одного локуса. Если подобные эффекты имеют место для разных локусов, то говорят об эпистазе. Тогда помимо аддитивного и доминантного компонентов в предыдущую формулу можно добавить дисперсию, обусловленную эффектами эпистаза (VI), и она примет вид: VP = VА + VD + VI + VE , где VА , VD и VI есть субкомпоненты генетической дисперсии VG.

 

Компоненты средовой дисперсии и эффекты генотип-средового взаимодействия

Поскольку в психогенетике основным источником информации для математического моделирования является анализ сходства и различия между родственниками, в рамках генотип-средовой модели чаще всего выделяют два основных типа средовой дисперсии. Один из них связан с возникновением различий между родственниками, другой - с формированием сходства. Эти компоненты имеют различные названия и часто по-разному обозначаются. В таблице 5.1 приведены наиболее часто встречающиеся названия и обозначения.

Таблица 5.1.

Средовые компоненты фенотипической дисперсии
Среда, формирующая различия Среда, формирующая сходство
Название Обозначение компонента дисперсии Название Обозначение компонента дисперсии
Случайная VW Систематическая VB
Неразделенная (nonshared) Ensh Разделенная (shared) Esh
Различающаяся (индивидуальная, специфическая, уникальная) VEN VN e e2 Общая (общесемейная) VEC VC c c2
Внутрисемейная EW, VW Межсемейная EB, VB

Большая часть психогенетических исследований имеет дело с семейными сравнениями, т.е. изучает сходство и различия между родственниками. Сходство и различия между родственниками могут возникать как в силу генетических причин, поскольку родственники имеют как общие, так и различающиеся гены (кроме однояйцовых близнецов, у которых все гены совпадают), так и в силу средовых причин, если они проживают совместно. Поэтому доступные для анализа факторы средовой дисперсии так или иначе связаны с условиями семейной и внесемейной среды, влияющей на возникновения сходства и различия родственников различных степеней родства.
Каждая семья имеет свои особенности, которые отличают ее от других семей, но являются общими для всех ее членов. Эти особенности семьи приводят к возникновению сходных черт у родственников, которые разделяют условия семейной среды. Отсюда и возникают такие названия, как общая, общесемейная, разделенная среда. Менее понятно обозначение "межсемейная", но оно означает, что это среда, которая формирует различия между семьями, но является общей для членов одной семьи. Эта среда систематически влияет на родственников, поэтому ее иногда называют систематической. К общесемейным факторам среды можно отнести все то, что С. Скарр предлагает называть различиями в возможностях (социально-экономический статус семьи): уровень достатка, жилищные условия, образование родителей, культурные традиции, особенности питания, отдыха и т.п. Например, достаток семьи определяет полноценность питания, образования, медицинского обслуживания всех членов семьи. Понятно, что чем выше экономический статус семьи, тем более обогащенную среду будут разделять дети: это различные дополнительные занятия, развивающие игры, большее количество книг в доме, компьютер, спортивный инвентарь, возможность выбора более престижного образовательного учреждения и т.д. Общая среда может разделяться родственниками не только в условиях семьи. Если дети посещают одну и ту же школу или внешкольные занятия, то там они тоже попадают в сходные средовые условия. Любые сходные ситуации, в которых оказываются члены одной семьи, могут способствовать возникновению у них сходных особенностей. Все это и относится к общей, или разделенной, среде.
До середины 80-х гг. считалось, что общая среда вносит значительный вклад в средовую изменчивость. Например, для коэффициента интеллекта вклад общей среды оценивался в 30%. Однако впоследствии выяснилось, что такая оценка характерна лишь для детского возраста и начиная с 10-11 лет постоянно уменьшается, а к 18-20 годам практически приближается к нулю. Еще меньшие значения общесемейного компонента изменчивости были получены для личностных характеристик. Как ни странно, оказалось, что у детей, растущих в одной семье, среда формирует гораздо больше различий, чем сходства (Plomin R., Daniels D., 1987).
Понятия "разделенная среда" и "семейная среда" не тождественны. В одной и той же семье родственники часто испытывают абсолютно различные средовые влияния. Дети часто отмечают, что родители по-разному относятся к каждому из них. В том числе и монозиготные близнецы, для которых более характерно совпадение оценок среды, чувствуют разное отношение к ним родителей. Даже общее экономическое положение семьи, которое определяет ее возможности, не означает полного совпадения средовых воздействий для всех членов семьи. Представим себе, что в какой-то семье собрана богатая библиотека. Корешки книг на полках, возможно, сходным образом воздействуют на зрительное восприятие родственников, но содержание книг будет одним из совпадающих средовых условий для членов семьи только в том случае, если одна и та же книга будет ими прочитана. Однако и в этом случае полного совпадения невозможно ожидать, поскольку каждый из родственников может особо обращать внимание на разные аспекты содержания. Только те элементы содержания, которые будут восприняты сходным образом каждым из родственников, могут быть отнесены к разделенной среде.
Родственники могут разделять средовые условия и вне семьи. Например, если близнецы учатся в одном и том же классе, встречаются с общими друзьями, посещают вместе внешкольные занятия, ходят в театры и на концерты, то там они тоже разделяют многие средовые условия, которые могут формировать их сходство, но эти условия нельзя назвать семейной средой. Это внесемейная разделенная среда. К сожалению, современные статистические подходы не позволяют дифференцировать общие семейные и внесемейные факторы. Поэтому понятие общая (разделенная) среда не должно приравниваться к понятию семейная среда.
Иногда, помимо двух основных средовых компонентов, в генетико-математические модели включают более специфические: общая среда, определяемая принадлежностью к одному поколению, специфическая среда сибсов, среда близнецов (разделяемая только сибсами или только близнецами) и т.п.
Теперь несколько слов о компоненте средовой дисперсии, который называется различающейся (неразделенной, индивидуальной и т.п.) средой. К этому компоненту относятся все факторы, приводящие к различиям между родственниками. Если пару десятилетий назад считалось, что родственники, живущие в одной семье, испытывают скорее сходные средовые влияния, то в последнее время эта уверенность сильно поколебалась и даже почти исчезла, поскольку появляется все больше свидетельств противоположного рода. Говоря о различающейся среде как компоненте фенотипической дисперсии, нельзя не упомянуть, что сюда же входят различия между родственниками, возникающие за счет ошибок измерений: отсюда одно из обозначений - е или е2 (от английского error - ошибка).
Теперь, познакомившись с субкомпонентами генетической и средовой дисперсии, мы можем записать исходную формулу разложения фенотипической дисперсии в более подробном виде: VP= VG + VE = ( VА + VD + VI ) + ( VB + VW ).
Это уравнение справедливо для модели, предполагающей эффекты аддитивного взаимодействия генотипа и среды. В природе гораздо чаще существуют взаимодействия гораздо более сложные. Вполне вероятно, что количественные значения признака будут меняться неравномерно при переходе из одной среды в другую, причем отдельные генотипы будут по-разному реагировать на одни и те же изменения среды. Тогда, как мы уже знаем, на фенотипическую дисперсию признака будет влиять еще один компонент - генотип-средовое взаимодействие ( V ), и уравнение разложения фенотипической дисперсии примет вид VP = ( VА + VD + VI ) + ( VB + VW ) + V.
Кроме того, при неравномерном распределении генотипов по средам имеет место генотип-средовая ковариация. Если индивиды подвергаются средовым воздействиям в соответствии со своими наследственными предрасположенностями, ковариация будет положительной и фенотипическая дисперсия увеличится. Если же среда будет действовать против наследственной предрасположенности, то появится отрицательная ковариация и фенотипическая дисперсия уменьшится. Добавим в уравнение фенотипической дисперсии компонент, соответствующий генотип-средовой ковариации, и тогда оно примет вид: VP = ( VА + VD + VI ) + ( VB + VW ) + V + 2covGE.

 





Читайте также:
Социальное обеспечение и социальная защита в РФ: Понятие социального обеспечения тесно увязывается с понятием ...
Понятие о дефектах. Виды дефектов и их характеристика: В процессе эксплуатации автомобилей происходит...
Основные идеи славянофильства: Славянофилы в своей трактовке русской истории исходили из православия как начала...
Этапы развития человечества: В последние годы определенную известность приобрели попытки...

Рекомендуемые страницы:



Вам нужно быстро и легко написать вашу работу? Тогда вам сюда...

Поиск по сайту

©2015-2021 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Дата создания страницы: 2016-02-12 Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных


Поиск по сайту:

Мы поможем в написании ваших работ! Мы поможем в написании ваших работ! Мы поможем в написании ваших работ!
Обратная связь
0.01 с.