Феромоны - это соединение или смесь соединений, выделяемая организмом в окружающую среду и вызывающая специфическую или физиологическую реакцию у воспринимающего организма того же вида.
Натуралисты-естествоиспытатели давно предполагали, что рыбы используют химический канал связи для передачи друг другу различной информации, но только в последние несколько десятилетий этот вопрос стали изучать с научных позиций и возникла новая область науки - химическая коммуникация животных.
Феромоны принимают участие в организациивсех форм поведегния у рыб - миграций, размножения, стайного поведения. агресии, оборонительных реакций и т.д.
Давйте рассмотрим только один из аспектов действия феромонов - их роль в размножении, а сами феромоны будем называть соотвветственно половыми феромонами.
Первые сведения о роли запахов в размножении рыб относятся к концу прошлого и началу нынешнего столетия, но научное, экспериментальное изучение половых феромонов рыб началось в шестидесятые годы прошлого века и продолжается по настоящее время.
Случаи целенаправленного научного применения половых феромонов рыб пока неизвестны, хотя рыбаки и рыбоводы на основе многолетнего опыта неосознанно используют эффекты, вызываемые половыми феромонами. Так, рыбаки часто используют в качестве приманки в ловушках живых самок и отлавливают большое количество самцов. которых влекут половые феромоны самок. При выдерживании недозрелых рыб рыбоводы рекомендуют садки с самцами помещать выше по течению, а садки с самками - ниже. Этот прием заметно ускоряет созревание самок. В данном случае использутся стимулирующий эффект феромонов самцов.
Следуе различать два механизма действия феромонов:
1. Запускающий (в англоязычной литературе release), когда феромоны действуют на обоняние, затем через нервную цепочку вызывают определенный вид поведения.
2. Стимулирующий (priemmer), когда ответная реакция появляется спустя некоторое время после начала действия феромонов и проявляется в виде поведения или физиологической реакции. Например, если на особь, у которой отсутствует половая активность,подействовать стимулирующими феромонами, то через несколько часов у нее повышается уровень половых гормонов в крови и появляются элементы полового поведения.
Как рлказали исследования, проведенные в Иркутском государственном университете начиная с 1982 года, источником половых феромонов у рыб чаще всего являются гонады - яичники у самок и семенники у самцов. В отдельных случаях описаны специальные железы, которым приписывается функция секреции и выделения половых феромонов в воду.
Объектами изучения являлись два вида рыб - бычок-желтокрылка (cottocomephorus grewingki) и байкальский омуль (Coregonus autumnalis migratorius). Эти виды рыб выбраны не случайно. Дело в том, что у них принципиально различные типы полового поведения при нересте. Бычок-желтокрылка - территориально нерестующая рыба со сложным комплексом поведения. а омуль - стайно-нерестующая рыба. И поэтому интересно сравнить, какую роль играют феромоны при таких типах нереста.
Оба этих вида составляют основу байкальского комплекса пелагических рыб. Молодью желтокрылки питаются омуль, а сам омуль является деликатесным продуктом питания человека и используется промыслом.
Бычок-желтокрылка для размножения выбирает каменистые участки литорали Байкала, где под камнями и происходит нерест. Затем большинство самок погибает, а самцы сохраняют кладки икры и после вылупления мальков также погибают.
Наблюдения за размножением рыб в аквариумах позволили впервые описать поведение самцов и самок бычка-желтокрылки при нересте. Самец занимает полость под камнем и начинает ее благоустраивать,подготавлявая будущее гнездо для икры. Он вытаскивает небольшие камешки и разгребает песок, образуя щель 3-6см высотой. Голова его становится черной, а желтые плавники становятся очень яркими. При приближении самки к гнезду самец начинает проявлять специфическое поведение - расправляет грудные плавники и мелко вибрирует телом. Эту стадию полового поведения мы назвали позой привлечения самки в гнездо. Самка в это время наблюдает за самцом и в случае, если она готова к нересту, принимает специфическую позу - наклоняет голову к грунту и характерными короткими проплывами заплывает в гнездо к самцу. Самец поворачивается на бок и удерживает грудными плавниками самку у потолка гнезда. Самка поворачивается вверх брюшком и в таком положении происходит выметывание и оплодотворение икры.
Эти поведенческие реакции послужили основной для экспериментального изучения роли половых феромонов в размножении бычков.
В аквариум с самками добавляли воду из-под самцов. Самки резко изменяли свое поведение. До введения раздражителя самки спокойно лежали на дне, после введения воды из-под самцов происходило резкое возбуждение самок: они усиленно начинали искатьисточник поступления воды и демонстрировали поведение характерное для момента поиска и обнаружения самцов. Самцы выделяют феромоны, привлекающие самок.
Далее было установлено.что самки выделяют феромоны в воду с овариальной жидкостью. Небольшие количества жидкости, омывающей икринки, просачивается в воду и несут с собой феромоны.
Феромоны самцов выделяются из семенников и мочи. В мочевом пузыре накапливается смесь мочи и секрета из семенников, которая выводится в воду. У бычка желтокрылки существует интересное приспособление для выделения феромонов: мочевой пузырь в период нереста увеличивается в несколько десятков раз и может запасать большое количество мочеполовой жидкости, содержащей феромоны.
Половые феромоны действуют в очень небольших количествах. Если взять 1 миллилитр мочи и развести его водой в миллион раз, то этот раствор будет привлекать самок. Феромоны выделяют только зрелые особи.
Таким образом, у бычковых рыб существует система химической коммуникации между самцами и самками в период размнодения. Функции феромонов самцов и самок различны и в соответствиии с экологическими особенностями нереста этого вида рыб.Самцы занимают территорию и выделяют феромоны, привлекающие самок, самки находят самцов и выделяют феромоны. стимулирующие половое поведение самцов.
Байкальский омуль - крупная рыба, поэтому их поведение ихучали в больших пластиколвых бассейнах. Окахалось, что вода из под самок и овариальная жидкость самок. при добавлении в бассейн с самцами вызывает у них сильное половое возбуждение. самцы начинают преследовать друг друга и вибрировать телом. издавая при этом громкие всплески на поверхности воды, характерные для нереста.
Добавление в бассейн с самками воды из под самцов не влияло на поведение самок.
Так же изучаливлияние феромонов на процессы созревания половых продуктов самцов и самок. Усамок регистрировали наступление текучести икры при надавливании на брюшко, у самцов измерялиобъем спермы, которую собирали также при надавливании на брюшко.
Эти параметры регистрировали у контрольных рыб, которые содержадись в чистой воде, и у рыб, которым добавляли раствор феромонов.
Установлено, что феромоны самок вызывают резкое увеличение количества спермы, которую секретируют самцы. Феромоны самцов стимулируют текучесть икры у самок - то есть их созревание. В контрольных бассейнах таких изменений не было.
Таким образом, у байкальского омуля самцы и самки выделяют феромоны. но их значение неодинаково: феромоны самок вызывают половое возбуждение у самцов, феромоны самцов не влияют на поведение самок.
Феромоны обоих полов стимулируют созревание половых продуктов.
Таким образом, можно выделить тир типа отвветных реакций на половые фаромоны рыб:
1. Привлечение самцов и самок друг к другу.
2. Стимулиция созревания гонад.
3. Стимуляция полового поведения.
С этих трех позиций удобно рассмотреть возможность практического применения половых феромонов рыб.
Реакцию привлечения на половые фперомоны можно успешно испольховать доля управления поведением рыб. В индустриальном рыбоводстве такая необходмость может возникнуть, когда нужно привлечь рыб, на заранее подготовленные нерестилища, привлечь производителей в зоны рыбоводных работ.
Используя разницу в степени привлечения зрелых и незрелых рыб, можно разделять их друг от друга. С помощью половых феромонов можно регулировать скорость нерестовой миграции, направлять поднимающиеся нерестовые косяки в нужное русло реки.
Наконец, можно использовать половые феромоны для привлечения рыб в ловушки, что приблизить нас к контролируемуму рыбоводству, така как появится ввозможность отбирать определенную часть популяции.
Стимуляция созревания гонад с помощью половых феромонов может с успехом применяться в промышленном и особенно в аквариумном рыбоводстве. Удобство использования феромонов в аквариумах состоит в том, что в замкнутых объемах воды легче обеспечить необходимую концентрацию активных веществ, проще управлять процессом феромонной стимулиции созревания. По своей сути, метод феромонной стимуляции созревания имеет много преимуществ по сравнению с широко применяемым методом гипофизарных инъекций. При этом методе рыбам инъецируют в полость тела суспензию гипофозов или специальные гормональные препараты. При этом рыбы нередко гибнут. Метод феромонной стимуляции позволяет обрабатывать сразу большое количество рыб и что немаловажно, это достигается простым разведением в воде небольшого количества вещества, рыбы не вынимаются из водлы и не прокалываются иглой шприца.
Феромоны, введенные в воду. вызывают у рыб теже изменения уровня гормонов. какие происходят при нересте в естественных условиях.
Феромоны действуют на рецепторы обоняния, возбуждение передается в центьральную нервную систему предположительно в область гипотоламических центров. Гипотоламические нервные центры управляют гипофизарным синтезом гонадотропных гормонов. Эти гормоны передаются через кровь органам- мишеням в данном случае это гонады, вызывая созревание семенников и яичников. В это время в гонадах идет синтез половых стероидных гормонов, которые черех кровь поступают в мозг и регулируют половое поведение.
Внесенные в воду аквариума или водоема, феромоны не нарушают естественного баланса вещетств. так как. во-первых, количество феромонов ничтожно, во-вторых, эти вещества не являются чужеродными. так как продуцируются самими рыбами в момент размножения.
При применении половых феромонов для стимуляции созревания рыб следует помнить, что эти вещества действуют только на заключительных этапах подготовки организма к размножению. Время, необходимое для созревания гонад, после действия феромонов зависит от исходного состояния рыб, экологических особенностей нереста каждого вида и может варьировать от нескольких часов до нескольких суток. Поэтому нужно тщательно подбирать условия и контролировать процесс созревания.
Аквариумисты уже используют эффект стимуляции созревания и ненеста рыб под действием феромонов. Известно, что трудно разводимые рыбы, легче нерестятся, когда нерест просходит в овде. в которой уже происходил нерест других рыб. Это происходит потому, что вода из-под нерестящихся рыб насыщена половоыми феромонами и они оказывют стимулирующее действие. Знание механизмов феромонной стимуляции позволит перейти из области эксперимента в область научно-обоснованного опыта.
Стимуляция полового поведения с помощью феромонов как бы дополняет два предыдущих эффекта - привлечение и стимуляции созревания и завершает процесс размножения его кульминацией - нерестом.
Добавление феромонов в воду приводит к нересту зрелых рыб, действуя в данном случае, как стимулятор полового поведения.
Метод Киршбаума
Имитация сезона тропических дождей, выполняемая в периоды соответствующие наступлению этих явлений в природе, позволила впервые развести в условиях аквариума южноамериканскую стеклянную рыбу-ножа (Eigenmannia virescens) и африканскую рыбу-слоника (Pollimyrus isidori). Этот способ стимуляции нереста получил название метода Киршбаума (по имени разработчика), а суть его заключается в следующем. Уровень воды в аквариуме снижается на половину - две трети, а затем в течение 6 недель осуществляется регулярная подмена воды на свежую с плавным повышением уровня до исходного и моделированием капель дождя (добавляя заранее приготовленную воду через маленькую леечку), снижением минерализации воды (то есть ее жесткости и общей солености) и изменением в сторону требуемых значений температуры, рН и окислительно-восстановительного потенциала RH. При этом важно имитировать сверкание молний с помощью импульсных газоразрядных ламп и удары грома. К радости любителей современной музыки, последнее наиболее просто осуществить путем периодического проигрывания тяжелого рока типа “Хэви Металл”. При этом колонки необходимо непосредственно придвинуть к аквариуму.
Диета рыб во время стимуляции также должна приближаться к природной, с постепенным увеличением объема кормления, по мере проявления у рыб аппетита к концу цикла дождевания. К сожалению, выяснить видовой состав природных кормовых объектов достаточно сложно. Для этого необходимо исследовать содержимое желудков рыб в разные фазы созревания, идентифицировать кормовые объекты и подобрать адекватную замену из числа имеющихся в наличии кормовых объектов. Сделать это более чем сложно, так как нерест рыб происходит нередко в самые сложные для экотуризма времена, например, период дождей, когда уровень рек поднимается настолько, что вся местность превращается в океан стремительно двигающейся пресной воды. Журналисты обычно классифицируют такие природные явление, как стихийное бедствие, которое даже нельзя назвать наводнением. Мало кому из специалистов способных выполнить такую деликатную работу хочется участвовать в таком рискованном предприятии, местным кадрам сделать это не по силам или, точнее, не хватит квалификации. Известнейшая немецкая аквариумистка Эдит Кортхауз побывала в конце 1970-х годов в местах нереста боции макраканты и провела начальные исследования, но завершить работу не смогла –вскоре заболела неизвестной тропической болезнью и умерла. Врачи были бессильны…
Известный японский дизайнер Такаси Амано, впервые прошедший крупнейший приток Амазонки - Рио Негро от места впадения его в основное русло до самых истоков бывал на Калимантане, где водятся эти рыбы, но тоже сделал это впервые. Местные проводники не пожелали его сопровождать в такие дебри, так что было не до плодотворной работы.
Описанный выше метод не является принципиально новым, он лишь вобрал в себя опыт многих десятилетий разведения аквариумных рыб с конца прошлого века и представил его в виде определенной системы основанной на тщательном анализе климатических, гидрологических и гидрохимических факторов окружающей среды с применением современной информационной структуры.
Размножение рыб-ножей относящихся к различным семействам и обитающих как в Африке, так и Азии и Америке интересовало аквариумистов более 100 лет назад и казалось, размножение стеклянных ножей с помощью метода Киршбаума даст ключ к разведению других видов. Отчасти так и было, но развести черных с характерными белыми отметинами аптеронотусов (Apteronotus albifrons) поначалу удалось с применением гормональной стимуляции нереста, а сейчас, спустя много лет их успешно разводят без гормональной стимуляции. Азиатских нотоптерусов разводят в прудах и боьших аквариумах при этом ключевыми моментами в разведении является возраст при котором они вырастают более полуметра в длину, а также субстрат для нереста роль которого играет вертикально стоящий шест или бревнышко подходящего размера.
Рассмотрим ниже два примера отражающие опыт разведения рыб, одному из которых почти 50 лет. В первом случае речь пойдет о разведении в аквариуме одной из самых необычно окрашенных южноамериканских цихлид - мезонауты (Mesonauta festivus), долгое время относившейся ранее к роду Цихлазома. Вот как описывает условия размножения известнейший московский разводчик директор Московского рыбопитомника А.В. Молчанов: “Много лет назад была эта цихлазома у многих любителей в Москве, в том числе и у меня. Однако приплода получено не было, хотя случаи откладки икры наблюдались неоднократно. Но на третий день икра белела и гибла. Пробовал я отбирать икру у родителей, но и в этом случае икра гибла. Много ломал я голову, искал причину неудач, но лишь в последнее время сумел до нее докопаться. - Родина этих рыбок Южная Америка, река Амазонка, поэтому надо и условия в аквариуме создать похожие на те, в которых они обитают в природе. И главное здесь, как во многих других случаях - состав воды. Именно поэтому я сделал воду, похожую на воду Амазонки. Аквариум я использовал 120 х 60 х 40 см. Воду налил снеговую, отстоенную и профильтрованную через стеклянную вату и измельченный торф. В этой воде рыбы чувствовали себя прекрасно, а когда я температуру поднял до 30-32 градусов - начали чистить цветочные горшки точно так же, как это делают все цихлиды перед икрометанием. Чистка продолжалась два дня, а на третий день, 12 мая 1958 года в 10 часов утра была отложена первая икринка. Нерест продолжался 2 часа; икру рыбки укладывали по горшку ровными рядами... 15 мая рыбки забеспокоились: из икры появились хвостики личинок.”
Другой пример. Разведение аквариумных сомиков-коридорасов и их соплеменников по семейству панцирных сомов (Callichthyidae), представителей рода Хоплостернум (Hoplosternum thoracatum) аквариумисты связывают со снижением температуры (c 25-27 градусов до 20-22 для коридорасов и 23-24 градусов для хоплостернумов), путем периодического добавления холодной свежей воды с высоким RH. Стимулом будет момент падения атмосферного давления, которое происходит при прохождении циклона и обычно приносит дождливую погоду, грозы и т.п. Для нереста хоплостернума, кроме того понадобится установить под поверхностью воды имитацию круглого листа болотного растения в виде перевернутого пластмассового блюдца. Здесь самец построит пенное гнездо, куда и будет впоследствии отложена икра.
Таким образом, в приведенных примерах налицо ход рассуждений и элементы упрощенной модификации метода Киршбаума, достаточные для стимуляции нереста и получения полноценного потомства.