Мышечная и железистая ткани могут находиться в состояниях покоя, возбуждения, а нервная ткань еще и в состоянии торможения. Электрически такие состояния проявляются в виде мембранного потенциала (потенциала покоя, ПП) и потенциала действия (ПД).
Предположения о наличии электричества в живом организме были высказаны еще в конце 18 века Л. Гальвани. Далее его опыты были продолжены такими учеными, как А. Вольта, К. Маттеучи, Г. Гельмгольц и многие другие. В 1896 году русский ученый В.Ю.Чаговец предложил гипотезу об ионном механизме биопотенциалов. Он предположил и обосновал экспериментально, что наличие электрических потенциалов в клетках обусловлено неравенством концентрации ионов Na+, K+, Ca++, Cl- внутри и вне клетки, и различной проницаемостью для них поверхностной мембраны.
В 1902 году Ю.Бернштейн развил мембранно-ионную теорию, которую модифицировали А.Ходжкин, А.Хаксли и Катц (1949-1952). Эта теория и в настоящее время пользуется всеобщим признанием.
Виды биопотенциалов: МПП – мембранный потенциал покоя; ПД – потенциал действия; ПСП – постсинаптический потенциал; РП – рецепторный потенциал.
Мембранный потенциал (потенциал покоя – МПП) – это разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностями мембраны клетки в состоянии физиологического покоя. У разных видов тканей этот потенциал варьирует от -60 до -100мВ, за исключением гладко–мышечных клеток (-30мВ).
В основе механизма образования ПП лежат следующие свойства мембраны: ионная асимметрия и избирательная проницаемость. Известно, что концентрация некоторых ионов (Na+, K+, Cl-) неодинакова внутри и вне клетки. Так, например, ионов K+ внутри клетки в 50-100 раз больше, чем во внеклеточной жидкости. Ионов Na+, наоборот, вне клетки в 8-15 раз больше, чем внутри. Следует также учитывать и разность концентраций анионов (Cl-), кислотных остатков и радикалов белка. Трансмембранный градиент концентраций основных ионов (Na+ и K+) создается и поддерживается калий–натриевым насосом.
|
|
Избирательная (селективная) проницаемость мембраны. Известно, что мембрана клетки, находясь, как в состоянии покоя, так и в состоянии возбуждения, пропускает не все, а только определенные ионы. В покое клетка более проницаема для ионов К+ , чем для других ионов. Ионы К+ пассивно, по концентрационному градиенту выходят во внеклеточную жидкость, и создают вместе с другими катионами (Na+) избыток положительных зарядов на внешней поверхности мембраны. Поскольку отрицательные ионы не могут проходить через каналы клеточной мембраны, они остаются внутри клетки и локализуются, в основном, на внутренней поверхности мембраны, тем самым увеличивая внутренний отрицательный заряд. Транспорт других ионов (Na+, Cl-) через мембрану покоящейся клетки очень незначителен и, поэтому, не учитывается в механизме формирования ПП.
Величина ПП в различных тканях обусловлена степенью избирательной проницаемости.
Потенциал действия (ПД) – это быстрое колебание заряда на мембране клетки при возбуждении. Раздражение клетки (механическое, химическое, электрическое и т.д.) приводит к резкому увеличению проницаемости мембраны в месте раздражения для ионов Na+. Натрий начинает входить в клетку сначала медленно по концентрационному и электрохимическому градиентам. Вход ионов Na+ внутрь клетки изменяет заряд внутренней мембраны в возбужденной области, что повышает возбудимость клетки и пропускную способность натриевых каналов. При достижении внутреннего заряда мембраны критического (порогового) уровня, открываются «быстрые» каналы ионов натрия и Na+ лавинообразно устремляется внутрь клетки. При этом происходит изменение внутреннего заряда мембраны с «-» на «+». Величина положительного пика составляет у нерва примерно +30мВ. Поскольку ионы Сl- остаются снаружи, то и заряд на внешней стороне мембраны становится отрицательным. Этот процесс перезарядки мембраны возбужденной клетки называется деполяризацией. Но каждая клетка может принять только определенное количество ионов Na+ , после чего наступает инактивация натриевых каналов – они закрываются. Далее увеличивается активность калиевых каналов и К+ начинает быстро выходить из клетки. Он выходит пассивно по концентрационному и электрохимическому градиентам, что приводит к восстановлению мембранного потенциала покоя. Эта фаза ПД называется реполяризацией. Однако, не смотря на восстановление ПП, полная асимметрия остается нарушена. Для ее восстановления активизируется Na+-К+ насос, который активно, против градиента выводит Na+ из клетки, а К+ вводит внутрь клетки, в результате чего возникают следовые потенциалы (следовая деполяризация и следовая гиперполяризация). Длительность потенциала действия составляет 0,5-5 мс в нервах, 10мс в скелетной мышце и более 300мс в миокарде (рисунок 5).
|
|
Рис. 5.Изменение мембранного потенциала клетки (А) при действии электрического тока различной силы (Б).
|
|
ЭП - электротонический потенциал, ЛО – локальный ответ, ПД – потенциал действия.
Потенциал действия, возникнув в возбужденной области мембраны, приводит к нарушению ионного равновесия в соседних областях. Происходит распространение возбуждения. Но возбуждение приобретает распространяющийся характер при определенных условиях. Обязательным условием является достаточная возбудимость ткани. Кроме того, сила раздражающего стимула должна быть равна или превышать порог возбуждения. Если сила раздражающего стимула меньше пороговой величины, возникает местное возбуждение (локальный ответ) в области действия раздражителя. Местное возбуждение характеризуется развитием небольшой начальной деполяризации (уменьшением исходного мембранного потенциала). Местное возбуждение самопроизвольно затухает, если действие слабого раздражителя прекратилось. Амплитуда локального ответа прямо пропорциональна величине стимула. Если величина раздражающего стимула превышает порог, местное возбуждение достигает критического уровня и переходит в распространяющееся возбуждение.
Еще одним важным свойством возбудимости является то, что в период генерации ПД происходит развитие рефрактерности мембраны. В период деполяризации возбудимость ее падает до нуля вследствие инактивации натриевых каналов. Возбуждение на мембране не возникает даже при действии на нее раздражителя сверхпороговой силы. Такое состояние полной невозбудимости называется абсолютным рефрактерным периодом. За ним следует относительный рефрактерный период, когда действием раздражителя сверхпороговой силы все же можно вызвать ПД, хотя его амплитуда и будет снижена по сравнению с нормой. Этот период соответствует фазе реполяризации. Возвращение к нормальной возбудимости проходит еще период супернормальной возбудимости, соответствующий отрицательному следовому потенциалу, и период субнормальной возбудимости, соответствующий положительному следовому потенциалу (рисунок 6).
Большое значение в фазных колебаниях возбудимости имеет период абсолютной рефрактерности, который ограничивает максимальную частоту генерирования потенциалов действия. Таким образом: 1) из-за фазы абсолютной рефрактерности ПД лишен возможности суммироваться при ритмических раздражениях и всегда носит дискретный (импульсный) характер); 2) вследствие рефрактерности, возбуждение, распространяясь по клеточной мембране в разных направлениях, не может вернуться в исходную точку.
Рис. 6. Изменение мембранного потенциала (А), интенсивности калиевого и натриевого трансмембранного тока (Б) и возбудимости клетки (В) в разные фазы потенциала действия.
Д – фаза деполяризации,
РБ – фаза быстрой реполяризации,
РМ – фаза медленной реполяризации,
Г – фаза гиперполризации;
Н – период нормальной возбудимости,
РА – период абсолютной рефрактерности,
РО – период относительной рефрактерности,
Н + – период супернормальной возбудимости,
Н – – период субнормальной возбудимости.