Адаптационные реакции, влияющие на источники энергии

АДАПТАЦИЯ К АЭРОБНЫМ ТРЕНИРОВОЧНЫМ НАГРУЗКАМ

Повышение выносливости вследствие ежеднев­ных аэробных нагрузок, например, бег трусцой или плавание, обусловлено множеством адапта­ционных реакций в ответ на тренировочные сти­мулы. Одни происходят непосредственно в мыш­цах, другие включают изменения в системах энер­гообеспечения, третьи затрагивают деятельность сердечно-сосудистой системы, улучшая функцию кровообращения. Ниже мы остановимся на адап­тационных реакциях мышечной системы, обус­ловленных тренировочными нагрузками, направ­ленными на развитие выносливости (адаптаци­онные реакции кардиореспираторной системы рассматриваются в главе 10).

АДАПТАЦИОННЫЕ РЕАКЦИИ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Повторяющееся сокращение мышечных воло­кон вызывает изменения в их структуре и функ­ции. Многие из них рассматривались в главе 4,

однако как следствие силовой тренировки. Нас в данном случае интересует влияние тренировоч­ных занятий, направленных на развитие вынос­ливости, на тип мышечных волокон; количество капилляров; содержание миоглобина; функцию митохондрий; окислительные ферменты.

Тип мышечных волокон

Аэробные виды деятельности, например, бег трусцой или езда на велосипеде с невысокой ин­тенсивностью, в основном "обслуживают" МС-волокна. Под действием тренировочных стимулов эти волокна становятся на 7 — 22 % больше, чем соответствующие БС-волокна [5]. Однако разме­ры волокон значительно колеблются у разных спортсменов. У некоторых могут быть необычно большие МС-волокна, у других — такие же боль­шие БС-волокна. Отметим, что размеры волокон у спортсменов, занимающихся циклическими ви­дами спорта, по-видимому, мало связаны с уров­нем аэробных возможностей. Размеры волокон могут играть большую роль в видах спорта, требу­ющих проявления значительной силы и мощнос­ти, таких, как спринтерский бег и тяжелая атлети­ка, в которых преимущество имеют спортсмены с более крупными БС мышечными волокнами.

Результаты большинства исследований пока­зывают, что тренировочные нагрузки, направлен­

ные на развитие выносливости, не изменяют со­отношения БС- и МС-волокон. Это подтвержда­ют и результаты последних исследований, кото­рые вместе с тем указывают на некоторые изме­нения типов БС-волокон. БСд-волокна, несомненно, используются менее часто, чем во­локна типа "а", именно поэтому у них более низ­кие аэробные способности. Продолжительные фи­зические нагрузки со временем могут привести к их рекруитированию, вынуждая их функциони­ровать подобно волокнам типа "а". Как показы­вают результаты последних исследований, физи­ческие нагрузки, направленные на развитие вы­носливости, могут привести к тому, что некоторые БС^-волокна приобретут определенные свойства волокон типа БС^. Ни причина, ни последствия такого изменения пока не выяснены. Возможно, превращение БС-волокон типа "б" в тип "а" про­сто отражает более интенсивное использование БС-волокон при длительных изнурительных тре­нировочных нагрузках.

Количество капилляров

Одной из наиболее важных адаптационных реакций на нагрузки, направленные на развитие выносливости, является увеличение числа капил­ляров вокруг каждого мышечного волокна. Как видно из рис. 7.1, в мышцах ног человека, зани-

Рис. 7.1. Структура капилляров, расположенных вокруг мышечных волокон нетренированного мужчины (а) и тренированного бегуна на длинные дистанции (б)

Аэробные тренировочные нагрузки приво-^т дат к увеличению количества капилляров в мышечном волокне, а также на данной пло­щади поперечного сечения мышцы. Эти из­менения повышают перфузию мышц кро­вью

мающегося циклическими видами спорта, коли­чество капилляров на 5 — 10 % больше, чем у малоподвижного индивидуума [9, II]. Чем боль­ше спортсмен тренируется, тем больше увеличи­вается (до 15 %) количество капилляров [9]. Уве­личение количества капилляров улучшает газо-и теплообмен, ускоряет выведение продуктов рас­пада и обмен питательных веществ между кро­вью и работающими мышечными волокнами. Это обеспечивает подготовку внутренней среды для образования энергии и выполнения мышечных сокращений. Значительное увеличение количе­ства капилляров наблюдается через несколько недель или месяцев тренировочных занятий. Как изменяется количество капилляров при более продолжительных периодах активности неизве­стно, поскольку данный вопрос практически не изучался.

Содержание миоглобииа

Кислород, попадающий в мышечное волокно, связывается с миоглобином —соединением, по­добным гемоглобину. Это содержащее железо со­единение обеспечивает челночнообразные движе­ния молекул кислорода из клеточной оболочки в митохондрии. Миоглобин в большом количестве содержится в МС-волокнах, обеспечивая их крас­новатую окраску (миоглобин — пигмент, окраши­вающийся в красный цвет при связывании с кис­лородом). БС-волокна обладают высокой глико-литической способностью, поэтому им требуется (и они действительно содержат) незначительное количество миоглобина, в силу чего имеют свет­лую окраску. Следует отметить, что ограничен­ное количество миоглобина приводит к понижен­ному содержанию кислорода, что уменьшает аэробную выносливость.

Миоглобин выделяет кислород в митохондрии, когда его запасы при выполнении мышечных со­кращений истощаются. Этот резерв кислорода используется при переходе от состояния покоя к состоянию выполнения физической нагрузки. Кислород поступает в митохондрии в промежу­точный период между началом выполнения фи­зической нагрузки и повышенной доставкой кис­лорода сердечно-сосудистой системой.

Точный вклад миоглобина в доставку кисло­рода не изучен. Однако тренировочные нагрузки, направленные на развитие выносливости, увели­чивают содержание миоглобина в мышцах на 75 — 80 %. Эту адаптационную реакцию можно было

бы считать благоприятной, если бы она повыша­ла способность мышц осуществлять окислитель­ный метаболизм.

Функция митохондрии

Как отмечалось в главе 5, аэробное образование энергии осуществляется в митохондриях. В этой связи неудивительно, что тренировка, направ­ленная на развитие выносливости, вызывает изме­нения функции митохондрии, повышая способность мышечных волокон образовывать АТФ. Способность использовать кислород и образовывать АТФ путем окисления зависит от количества, размера и произ­водительности митохондрии мышц. Тренировка, направленная на развитие выносливости, положи­тельно влияет на все три переменные.

Аэробная тренировка приводит к увеличе­нию размеров и количества митохондрии скелетной мышцы, что повышает эффек­тивность ее окислительного метаболизма

В одном исследовании у крыс тренировали развитие выносливости, при этом количество ми­тохондрии за 27 недель увеличилось почти на 15 % [10]. В то же время средний размер митохондрии увеличился почти на 35 %. В настоящее время известно, что увеличение объема аэробных тре­нировочных занятий приводит к возрастанию ко­личества и размеров митохондрии.

Окислительные ферменты

Увеличение размеров и количества митохонд­рии повышает аэробные возможности мышц. Интенсивность этих изменений возрастает в ре­зультате повышения производительности мито­хондрии. Как отмечалось в главе 5, окислитель­ное расщепление источников энергии и конеч­ное образование АТФ зависят от действия мито-хондриальных ферментов. Активность этих фер­ментов увеличивается вследствие тренировки, направленной на развитие выносливости.

Рис. 7.2 иллюстрирует изменения активности сукцинатдегидрогеназы — одного их ключевых окислительных ферментов мышц — в результате тренировочных занятий по плаванию с постепен­ным увеличением объема на протяжении 7 мес. Интересно, что несмотря на повышение актив­ности этих ферментов на протяжении всего пе­риода, МПК в последние 6 недель практически не изменилось. Это указывает на то, что на МПК в большей степени влияет ограничение транспорта кислорода со стороны системы кровообращения, чем окислительный потенциал мышц.

Тренировка на увеличение выносливости ока­зывает значительное влияние на активность таких

 

Рис. 7.2. Изменение активности сукцинат-дегидрогеназы (дельтовидная мышца) при постепенном увеличении объема тренировочных занятий по плаванию

мышечных ферментов, как сукцинатдегидрогеназа и цитратсинтаза. Это видно из рис. 7.3, на котором показана активность этих ферментов у нетрениро­ванных, среднетренированных и высокотренирован­ных испытуемых. Даже при среднем уровне еже­

дневных физических нагрузок активность указан­ных ферментов повышается, а с ней возрастают и аэробные возможности мышц. Например, бег трус­цой или езда на велосипеде в течение хотя бы 20 мин в день увеличивают активность сукцинатдегид-рогеназы в мышцах ног более чем на 25 %. Более интенсивные тренировки (60 — 90 мин в день) при­водят к повышению ее активности в 2,6 раза.

Повышение активности этих окислительных ферментов вследствие тренировок отражает как увеличение количества и размеров мышечных ми-тохондрий, так и повышение способности образо­вывать АТФ. Первоначально увеличение активно­сти ферментов совпадает с повышением МПК. Однако в настоящее время неизвестно, существу­ет ли между ними причинно-следственная взаи­мосвязь. Также неизвестно, почему физические на­грузки повышают активность окислительных фер­ментов скелетной мышцы. Более того, не совсем понятно значение этой повышенной активности. В любом случае указанные изменения можно рас­сматривать как имеющие определенное значение и для утилизации кислорода тканями во время мышечной деятельности, и для обеспечения эф­фекта "экономии" гликогена. И первое, и второе может способствовать интенсификации мышечной деятельности, требующей проявления выносливо­сти. В то же время существует лишь незначитель­ная взаимосвязь между активностью окислитель­ных ферментов и увеличением МПК [8, 14].

По мнению некоторых ученых, МПК регули­руется кислородтранспортной системой (системой кровообращения). Другие считают, что его аэроб­ные возможности определяются окислительными свойствами мышц. Споры о том, какая из систем более важна, представляют чисто академический

_|15 ^ I12 2

^

70 60 50 40 30 20 10

^

 

Рис. 7.3. Активность ферментов икроножной мышцы у нетренированных (1), среднетренированных бегунов трусцой (2) и высокотренированных (3) марафонцев. Показаны уровни ферментов для сукцинатдегидрогеназы (а) и цитратсинтазы (б) — двух из множества ферментов, участвующих в окислительном образовании АТФ. Данные Костилла и др. (1979)

интерес, поскольку адаптационные реакции обе­их систем крайне важны для улучшения функций окислительной системы и интенсификации мы­шечной деятельности, требующей проявления выносливости.

В ОБЗОРЕ...

1. Тренировка, направленная на развитие вы­носливости, в большей степени воздействует на МС мышечные волокна. Вследствие этого они уве­личиваются. Хотя соотношение МС- и БС-воло-кон и не изменяется, однако в результате трени­ровочных нагрузкок БСц-волокна могут приоб­ретать определенные свойства БС^-волокон.

2. Тренировка, способствующая повышению выносливости, увеличивает количество капилля­ров вокруг каждого мышечного волокна.

3. Содержание миоглобина в мышцах повы­шается на 75 — 80 % в результате тренировки, направленной на развитие выносливости. В мио-глобине содержится кислород.

4. Тренировка, направленная на развитие вы­носливости, приводит к увеличению количества и размеров митохондрий.

5. Вследствие тренировки повышается актив­ность многих окислительных ферментов.

6. Все изменения, происходящие в мышце, в сочетании с адаптационными реакциями кисло-родтранспортной системы усиливают функции окислительной системы и уровень мышечной дея­тельности, требующей проявления выносливости.

Адаптационные реакции, влияющие на источники энергии

Систематическая аэробная тренировка предъяв­ляет повторяющиеся требования мышечным запа­сам гликогена и жиров. Неудивительно, что наш

организм адаптируется к подобным повторяющим­ся стимулам, повышая эффективность образования энергии и снижая вероятность возникновения утом­ления. Рассмотрим, с помощью каких адаптацион­ных реакций организм тренированного человека об­разует энергию за счет углеводов и жиров.