Это структуры ядерного типа. Располагаются в толще белого вещества конечного мозга, ближе к его основанию. Особенно хорошо развиты у рептилий и птиц.
У млекопитающих располагаются латеральнее промежуточного мозга.
К ним относятся:
1) Хвостатое ядро
2) Чечевицеобразное ядро: а) скорлупа; б) бледный шар
Анатомически это стриопалидарная система:
1) Палеостриатум (бледный шар) – филогенетически и функционально более древний.
2) Неостриатум (появляется у рептилий) а) хвостатое тело; б) скорлупа
Часто относят к этой системе черную субстанцию среднего мозга и льюисово тело – функциональное единство с базальными ганглиями.
Бледный шар содержит много крупных нейронов с волокнами, спускающимися вниз к ядрам (красному, черной субстанции). Это основные эфферентные пути промежуточного и среднего мозга, к ядрам таламуса и к двигательным областям коры.
Полосатое тело – чередуются белое и серое вещество. Своеобразный коллектор афферентных входов из мелких нейронов, аксоны которых направлены к бледному шару.
Роль
1) В регуляции движений и сенсомоторной координации
2) Получая информацию от ассициативных зон участ.в создании программ целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации.
Информация от базальных ганглиев поступает в передний талам????? и интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Затем эта информация поступает в двигательные зоны коры, которая и реализует программу целенаправленных движений через нижележащие центры ствола.
Бледный шар или ядро регулирует сложные двигательные рефлекторные акты. При его раздражении наблюдается сокращение мышц конечностей. При двустороннем разрушении возникает скованность движений и обеднение мимики. У человека лицо становится маскообразным.
|
|
С участием бледного ядра осуществляется регуляция ориентация и обороп.рефлексов.
Полосатое тело – эфферентное ядро, которое контролирует и в некоторой степени затормаживает функции бледного ядра. С нарушением этих влияний связано заболевание – подергивание мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.
Необходимо отметить, что имеются определенные расхождения между данными эксперимента и клиники, что объясняется системными механизмами при нарушении функций. Детальное изучение базальных ганглиев продолжается.
10. Кора больших полушарий головного мозга, ее организация
Состоит из двух полушарий и базальных ядер, является самой новой структурой центральной нервной системы, претерпевшей бурное развитие у высших позвоночных животных. Большие полушария состоят из плаща и базальных ганглиев. Они разделены на правую и левую половины глубокой щелью.
У человека и высших животных плащ представлен корой больших полушариев. Кора больших полушариев делется на древнюю, старую и новую – самый молодой и сложный по строению отдел.
Древняя и старая кора занимает ничтожный объем по сравнению с новой.
У низших полушария имеют лишь чувствительную (обонятельную) функцию. Эта функция сохранилась и у высших, но участки, связанные с обонянием, у млекопитающих занимают ничтожный объем в сравнении с новыми участками, представляют собой высшие надсегментные структуры.
|
|
Кора появляется у рыб в виде небольших образований и представляет собой только первичный обонятельный центр – архикортекс. У рептилий появляются участки коры, надстроенные над обонятельным центром – палеокортекс. У млекопитающих появляются обширные участки коры, резко отличающиеся от архи- и палеокортекса по своему происхождению, связям и функции – неокортекс. Они оттесняют старую пару вперед и внутрь. Масса новой коры быстро нарастает.
У млекопитающих к архикортексу относятся обонятельные луковицы, в них пост. Обонятельные волокна от обонятельного эпителия, обонятельные тракты, расположены на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки, в которых расположены вторичные обонятельные центры и некоторые другие стр. От них мощные пути идут к палеокортексу, включая поясную извилину, извилину морского коня (гиппокамп) и миндалевидное тело (серое вещество в височной доле под корой). Все остальные относятся к новой коре.
У низших новая пара имеет гладкую поверхность. Потом появляются борозды. Основной бороздой является сильвиева (есть уже у хищников) – отделяет височную долю от теменной и лобные (достигает полного развития у приматов).
Позже появляется поперечная борозда, у хищников называется крестовидной и образует сигмовидную извилину, у приматов превращается в глубокую центральную (роландову) борозду, отделяющую лобную долю от теменной.
Структурной особенностью коры является правильная ориентация клеточных элементов и волокон (они идут параллельно или перпендикулярно).
11. Слои коры, их структурная и функциональная характеристика.
|
|
Клеточный состав очень разнообразен, можно выделить 2 группы:
1) Нейроны с длинными аксонами, которые покидают серое вещество и входят в белое. Сома в виде пирамиды – нейроны пирамидные. От основания отходит аксон, а суживающийся верхний конус переходит в длинный дендрит, который проходит через несколько слоев и делится Т-образно на тонкие концевые веточки. Кроме апикальных дендритов есть еще базальные. Самые крупные пирамидные клетки называются клетки Беца или гигантские пирамиды (Бец – киевский анатом, 1881 г.).
2) Нейроны с короткими, сильно ветвящимися отростками и короткий аксон. Это звездчатые нейроны (обеспечивают короткие внутрикорковые связи). Веретенообразные имеют более длинный аксон, распространяется в пределах серого вещества либо в горизонтальном, либо в вертикальном.
У млекопитающих кора шестислойная.
1) Молекулярный или плексиморфный 0,25мм – очень мелкие нервные клетки, аксоны и дендриты, которые разветвляются в основном в пределах этого слоя. Основную массу волокон в этом слое составляют ветви апикальных дендритов от пирамидных нейронов.
2) Наружный зернистый (мелкие зерна и мелкие пирамидные клетки небольших размеров, апикальные дендриты которых поднимаются в 1-й слой, а аксоны уходят перпендикулярно к поверхности в белое вещество. Размер клеток постепенно возрастает по мере углубления в серое вещество.
3) Наружный пирамидный. Средние пирамидные нейроны (второй слой не очень резко переходит в 3-й).
4) Внутренний зернистый слой из звездчатых нейронов. Здесь большое количество нейронов с короткими аксонами, что придает зернистый вид. Есть некоторое количество пирамидных клеток. Через этот слой проходят апикальные дендриты нижерасположенных больших пирамидных нейронов. В этом слое заканчивается основная масса окончаний волокон специфических проекционных путей, представляющих собой аксоны нейронов передающих ядер таламуса.
5) Внутренние пирамидные. Слой ганглиозных клеток. Пирамидные крупные нейроны, отдающие в белое вещество толстые, быстропроводящие волокна.
6) Мультиморфные. Веретенообразные и полиморфные нейроны с дендритами, распространенные в слое пирамидных нейронов и аксонами, уходящими в белое вещество.
Различия в тонкой нейронной организации – ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвления дендритов и т.д. у разных животных отражены в картах цитоархитектонического строения коры. Широко известна карта К. Бродмана (1910). Им выделено 11 областей, включая 52 поля. Верхние два слоя мало отличаются в различных полях. Зато третий слой очень варьирует.
11. Функции коры. Сенсорные, моторные и ассоциативные зоны коры.
Кора является наиболее трудным объектом в отношении выяснения механизмов деятельности расположенных в ней нейронных структур в связи с чрезвычайным своеобразием организации. Ф.Гольц (1892) усовершенствовал технику и добился выживания собак с удаленным полушарием.
Последствия удаления или разрушения
У рыб и амфибий удаление коры приводит только к нарушению поведения, связанного с обонянием. У животных локомоция мало нарушается. У птиц в какой-то мере сохраняется даже полет. Нарушается в основном то поведение, которое связано с индивидуальным опытом.
Особенно тяжелые нарушения наблюдаются у высших млекопитающих – у обезьян и человека. У детей анэнцефалия (недоразвитие больших полушарий) приводит к резким нарушениям локомоции – теряют способность к поддержанию позы и тем более к передвижению. Некоторые дети жили до 1,5 лет, но условные рефлексы у них отсутствовали.
У низших млекопитающих локомоция в основном направляется структурами промежуточного мозга. У приматов процесс локомоции корковый, требующий индивидуального обучения.
Сенсорные зоны
Сенсорные зоны – центральные отделы анализаторов. Не имеют четко очерченных границ и на периферии несколько перекрывают друг друга. При поражении наступает потеря определенной чувствительности.
Первичные сенсорные области коры, где заканчиваются проекционные волокна афферентных систем.
1. Первая сомато-сенсорная область –постцентральная извилина, позади роландовой борозды. Это корковая проекция систем кожной чувствительности и чувствительности двигательного аппарата.
Различные участки тела имеют в ней четкое пространственное (тоническое) представительство. Причем, область, на которую проецируется поверхность наиболее чувствительных участков тела – губ, языка, подушечек пальцев – по размеру почти такая же, как область, представляющая все туловище (количество рецепторов примерно соответствующее).
2. Вторая область сомато-сенсорной чувствительности расположенной вентральнее (в области сильвиевой борозды).
Ядро и периферия.
Самый большой размер имеет сенсорнаяй область кисти рук, голосового аппарата и лица. Наименьший – туловища, бедра, голени.
Вкусовая – в теменной доле в нижней части заднецентральной извилины.
Обонятельная – структуры старой и древней коры.
2) Первая зрительная область – поле 17 (внутренняя поверхность затылочной коры).
Имеется точное топическое представительство периферического рецептивного поля сетчатки. Каждой точке на сетчатке соответствует участок в зрительной коре, на которую она проецируется. У млекопитающих в связи с особенностью перекреста зрительных путей в каждое полушарие проецируется одноименные половины сетчаток (т.е. в левое – обе правые их половины, в правое – обе левые), поэтому зрительные поля обоих глаз как бы накладываются друг на друга в каждом полушарии. Это основа бинокулярного зрения, обеспечивает способность видеть все в единственном числе и объеме.
Вторая зрительная область (поле 18) - связь с движением глаз
Третья зрительная область (поле 19)
3) Первая слуховая зона (поля 41 и 42) нижняя поверхность сильвиевой борозды.
В разных ее участках представлены части кортиева органа улитки.
Вторая зона – в эктосильвиевой извилине (ниже первой). Третья – в островке.
4) Менее ясна локализация области вкусового анализатора. Предполагают, что в участках постцентральной извилины совпадают с тактильной чувствительностью языка. Это нижняя часть заднецентральной извилины, поле №43. Разрушение проекционных зон приводит к выпадению соответствующей чувствительности. При раздражении вызывается появление соответствующих ощущений. При этом раздражение первичных областей вызывают простые ощущения, вторичных – значительно более сложных.
Моторные зоны – раздражение которых вызывает четкие и постоянные двигательные эффекты.
1) Первая двигательная область – у приматов прецентральная извилина (поля 4 и 6).
2) Дополнительная двигательная область – медиальная поверх коры.
Характерна топическая локализация двигательных функций. Она примерно совпадает с пространственным органом сомато-сенсорной зоны. Очень большой участок определяет движения пальцев рук, лицевые мускуля и мускулы языка и значительно меньшей – мышц туловища и нижних конечностей.
Удаление двигательной коры вызывает нарушение двигательной функции, но она быстро восстанавливается. Глубина нарушения чрезвычайно зависит от того, как было проведено разрушение. Если двусторонне удалить всю область – приводит к тяжелым трудно обратимым процессам, нарушаются произвольные движения. Одностороннее удаление – нарушения постепенно стираются. Очевидно, что между двигательными областями полушарий существуют тесные связи, обеспечивающие большие возможности для пластичности и компенсации двигательных функций.
Больше того, полное удаление одного полушария у детей 4-5 лет (в связи с водянкой мозга, например) ведет через несколько лет почти к полной компенсации функций (на первый взгляд неотличимы). У взрослых же – нет эффективной компенсации.