Вместе С Тем приспособление к меняющимся нестабильным условиям среды формирует у каждого поколения животных динамические, вырабатываемые в течение онтогенеза приобретенные формы поведения. Эти формы возникают в процессе обучения (научения). Обучение позволяет животному развивать приспособительные реакции с учетом прошлого опыта, а также видоизменять те из них, которые оказались непригодными в новых условиях. Поведение животных при этом становится более гибким, адаптивным, «опережающим» отражение действительности (происходит экстраполяция прежнего опыта на новые условия). Как показали исследования И.П. Павлова, в основе обучения лежит образование условных рефлексов.
Условный рефлекс – это приспособительная реакция животного, возникающая путем образования временной нервной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловнорефлекторным актом. Условный рефлекс является функциональной единицей деятельности высших отделов головного мозга.
Результат условнорефлекторного научения (иногда входящий в сложные поведенческие акты в качестве скрытого, слабо выраженного компонента) может принадлежать к одному из следующих типов:
1. Павловский классический условный рефлекс.
2. Оперантный (инструментальный) условный рефлекс.
Оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакция животного на условный раздражитель воспроизводит безусловный рефлекс (секреторный или двигательный), во втором случае – движение, которое является необходимым условием подкрепления.
Условнорефлекторное обучение обоих типов – это ассоциативное обучение, т.е. возникающее в результате образования в головном мозгу связей, которые могут видоизменяться или разрушаться при изменении условий жизни особи.
К неассоциативным формам обучения относятся привыкание, латентное обучение, подражание, импринтинг. В этом случае в мозгу тоже остаются следы памяти (энграммы), которые могут быть извлечены в последующем, но ассоциативных связей не образуется. Так, привыкание связано с безусловном ориентировочным рефлексом, реакцией на посторонний безвредный объект, которая со временем исчезает.
Латентное обучение – это след, который остается в памяти животного, ранее бывавшего в условиях, аналогичных или тождественных экспериментальным (например, крыса в лабиринте). На подражании основано заучивание видовых «песен» птицами. Молодняк сельскохозяйственных животных путем подражания овладевает многими необходимыми ему навыками, например способностью пастись.
Импринтинг (запечатлевание) – особая форма обучения, имеющая много общего с условнорефлекторным обучением, хотя и настроенная не на индивидуальные, а на видовые характеристики. Формируется лишь на ранних этапах постэмбрионального развития, в течение коротких критических периодов, характеризуется длительностью и прочностью. Примером может служить реакция следования новорожденных животных (или вылупившихся птенцов) за любым представленным им одушевленным или неодушевленным объектом (например, за человеком или за макетом птицы). Возможно, импринтинг имеет значение в последующей жизни для распознавания близких родственников и предупреждения близкородственных спариваний.
Высшая ступень приобретенного поведения – это поведение, основанное на понимании (инсайте). Оно встречается только у самых высокоразвитых представителей позвоночных – приматов. Эта форма поведения проявляется при планомерных действиях, путем изготовления и использования предметов.
Сложность условных рефлексов, образующихся в естественных условиях существования, объясняется тем, что на организм действуют не отдельные стимулы, а целые группы их. Если несколько раз подряд стимулы действуют в одной и той же последовательности, то безусловные или условные реакции тоже образуют фиксированную последовательность. Она может быть настолько прочной, что отдельный рефлекс будет ответом не на свой условный стимул, а на реакцию, вызванную предыдущим стимулом.
Это говорит о том, что индивидуально приобретенный опыт не есть суммирование все новых и новых условных рефлексов и неассоциативных форм обучения. Рефлексы образуют функциональные системы более высоких порядков, описанные в литературе под названием цепных условных рефлексов, динамических стереотипов и т.д.
Обучение, как и инстинкты, обеспечивает адаптивность (приспособленность) поведения за счет отбора. В первом случае это происходит на протяжении истории вида, во втором – на протяжении истории особи (О. Меннинг).