Несмотря на значительные изменения в содержании и размера генов среди видов, все митохондриальные геномы известные до настоящего времени кодирования apocytochrome б (ССБ) и цитохром с оксидазы I (СОХ-1). Цитохром с оксидаза III (cox3) почти инвариантный, отсутствует в митохондриальном геноме только в некоторых зеленых водорослях. Митохондриальные геномы также всегда кодируют эубактерий-подобных больших и малых субъединиц рРНК (обзор в Gillham, 1994;. Ланг и др, 1999;. Серый и др, 2004). Т. гондий mitochondr-МВЛ геном оказался очень трудно идентифицировать, в связи с наличием початков и СОХ1 псевдогенов, разбросанных по ядерному геном (Оссорио и др., 1991). Этот псевдоген последовательность и соседняя ядерная ДНК в Т. гондий фланкированы инвертированные повторами, предлагая ретропозон-подобный механизм для вставки и внутригеномного Пролиф-чества митохондриальной последовательности (Оссорио и др., 1991). Попытки дифференцировать добросовестные митохондриальные гены от копий ядерного гена сначала изолировать митохондрии, то его ДНК, до сих пор не увенчались успехом (S. Tomavo, личное сообщение). Тем не менее, другие apicomplexan митохондриальные ДНК при условии, ключей для вероятных характеристик митохондриальной ДНК Т. гондий.
Apicomplexan митохондриальные геномы наименьший когда-либо сообщалось, пойдя на крайние меры в уменьшении кодирования мощности. Как и пластид геномов, они сохраняются в содержании гена, но не в организации или топологии. Только 3 белковые гены, кодирующие остаются в ~ 6 т.п.н. митохондриальных геномов, по сравнению с 13 в 16-кб млекопитающих митохондриальных геномов (обзор в Feagin, 2000). Тем не менее, те три, являются гены Hallmark: початок, cox1 и cox3. Apicomplexan митохондриальные геномы также содержат короткие последовательности, подобные высоко консервативных участках эубактерий-подобных больших и малых субъединиц рРНК (обзор в Feagin, 2000). Неожиданно оказалось, эти последовательности не являются смежными, но разобщены и рассеяны из строя через митохондриальный геном. Раздробленность рРНК были идентифицированы в ряде организмов
|
|
230 APICOPLAST И митохондрия токсоплазма
(Обзор в Грей и Schnare, 1990), но осколочная-ка, кодируемое apicomplexan мтДНКа является на сегодняшний день самый маленький и их совокупного размер значительно меньше, чем у обычного рРНК. В Mito-chondrial гены П. фальципарум рРНК и соответствующие Tran-скрипты были изучены наиболее подробно, и включают в себя набор, который согласуется с образованием минимального функционирования рРНК (Feagin и др., 1992, 1997). Малые РНК, соответствующие гены рРНК также сообщалось для П. yoelii (Suplick и др., 1990) и Т. Парвы (Kairo и др., 1994). Динофлагеллят, считаются ближайшими родственниками apicomplexans, также фрагментарные mitochon-drial рРНК (Norman, 2001), так что эта характеристика представляется весьма древним.
потеря генов в ядро является классическим признаком эндосимбионта органелл, а последние данные показывают, что митохондрия может пережить потерю своего генома, чаще всего в модифицированном виде. Гидрогеносомы Trichomonas уже давно было предложено, чтобы быть остатком митохондрии (обзор в Dyall и Johnson, 2000). Совсем недавно, другие «безмитохондриальной» простейших, в том числе дизентерийной амёбы, Giardia интестиналиса и Encephalitozoon cuniculi, как было показаны, содержит связанные с мембраной отсекла, в котором митохондриальные маркерах, такие как mtHsp70, cpn60, и белки, необходимые для митохондриального кластера biosynthe Fe-S -sis (Tovar и др, 1999;. Williams и др., 2002; Regoes и др, 2005;. Vavra, 2005). Apicomplexan Криптоспоридии parvum дает еще один пример удержания органелл после потери органелл генома. Ей не хватает как внехромосомных геномы, но имеет несколько membraned органеллы. То, что это реликтовый митохондрии, а не apicoplast стало ясно, когда маркеры, отмеченные выше, как было показано, локализуются в органеллы (LaGier и др, 2003;.. Риордан и др, 2003; Slapeta и Keithly, 2004). Грегарин также, кажется, не имеют митохондриальные геномы и филогенетического анализа в настоящее время место культуры C.parvum рядом с ними (Zhu и др., 2000b). Может ли Пепперинг митохондриальных псевдогенов в ядре Т. гондия отражает следующий шаг в потере гену из уже крошечного митохондриального генома? Грегарин также, кажется, не имеют митохондриальные геномы и филогенетического анализа в настоящее время место культуры C.parvum рядом с ними (Zhu и др., 2000b). Может ли Пепперинг митохондриальных псевдогенов в ядре Т. гондия отражает следующий шаг в потере гену из уже крошечного митохондриального генома? Грегарин также, кажется, не имеют митохондриальные геномы и филогенетического анализа в настоящее время место культуры C.parvum рядом с ними (Zhu и др., 2000b). Может ли Пепперинг митохондриальных псевдогенов в ядре Т. гондия отражает следующий шаг в потере гену из уже крошечного митохондриального генома?
|
|
Гондий митохондрия Т. явно функ-ционная (смотрите раздел 9.3.6), но также ясно, что по крайней мере некоторые функции не зависят от наличия
|
|
митохондриальный геном. Так есть геном в митохондрии Т. Gondii? Ответ, скорее всего, да. Мацудзаки и др. (2001) описал DAPI-окрашенных нуклеоиды в гондий митохондрии Т., и др Уильямсон. (2001) отмечают, неопределенные митохондриальные последовательности в группе из isopy-CNIC CsCl градиента Т. гондий ДНК. В настоящее время готовится это малая-терли, предварительный Т. гондий митохондриальной последовательность генома была собрана в качестве выроста проекта генома паразита, и подтверждена амплификация и картографических исследования (Д. Shanmugam, Л. Пейксота и DS Roos, персональная связь). Его характеристики очень похожи на другие apicomplexan митохондриальных геномов, как показано на рисунке 9.11. Проект последовательность ~ 6 кб в длину, и включает в себя три ожидаемых генов, кодирующих белок, хотя все закодированы на одной и той же цепи ДНК (в отличие от ситуации в других apicomplexans). Митохондриальный геном Т. гондия также включает в себя последовательность, сходную с высоко консервативными участками рРНКа (Feagin, неопубликованные результаты). Митохондриальный геном примыкает повторяющиеся последовательности, и имеют некоторые внутренние повторы. Это напоминает Theileria митохондриальной ДНК, которые являются единичными блоками с концевыми инвертированными повторами (Hall и др, 1990;. Kairo и др., 1994), но контрастирует с тандемно повторяющегося митохондриальных ДНК видов Plasmodium (Vaidya и Arasu, 1987; Джозеф и др., 1989). Проверка того, что эта ДНК находится в митохондриях ожидает дальнейший анализ. Митохондриальный геном примыкает повторяющиеся последовательности, и имеют некоторые внутренние повторы. Это напоминает Theileria митохондриальной ДНК, которые являются единичными блоками с концевыми инвертированными повторами (Hall и др, 1990;. Kairo и др., 1994), но контрастирует с тандемно повторяющегося митохондриальных ДНК видов Plasmodium (Vaidya и Arasu, 1987; Джозеф и др., 1989). Проверка того, что эта ДНК находится в митохондриях ожидает дальнейший анализ. Митохондриальный геном примыкает повторяющиеся последовательности, и имеют некоторые внутренние повторы. Это напоминает Theileria митохондриальной ДНК, которые являются единичными блоками с концевыми инвертированными повторами (Hall и др, 1990;. Kairo и др., 1994), но контрастирует с тандемно повторяющегося митохондриальных ДНК видов Plasmodium (Vaidya и Arasu, 1987; Джозеф и др., 1989). Проверка того, что эта ДНК находится в митохондриях ожидает дальнейший анализ.