Гаструляция (от лат. gaster – желудок) – сложный процесс химических и морфологических изменений, который сопровождается размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки – источники зачатков тканей и органов, и комплексы осевых органов.
На этой стадии развития организмов образуется двухслойный зародыш – гаструла. При этом образуется два зародышевых листка – эктодерма (наружный) и энтодерма (внутренний). Гаструле соответствуют по строению современные кишечнополостные животные. На поздней стадии гаструляции образуется третий зародышевый листок – мезодерма (средний).
Эти листки в последствии дают начало эмбриональным зачаткам, из которых формируются ткани и органы.Различают четыре типа гаструляции (рис. 8).
Иммиграция (вселение) – самая примитивная, исходная форма гаструляции. Все остальные типы гаструляции являются производными от нее. В этом случае происходит перемещение клеток бластодермы в бластоцель, где они оседают на внутренней поверхности и образуют энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом формируется гастральная полость – гастроцель – полость первичной кишки (кишечнополостные).
Инвагинация (впячивание) – бластодерма на вегетативном полюсе прогибается внутрь бластоцели и достигает клеток анимального полюса. При этом образуется гастроцель, которая сообщается с внешней средой отверстием – бластопором – первичным ртом.
С развитием бластопора животных разделяют на две группы:
первичноротые – бластопор превращается в настоящий рот (черви, моллюски, членистоногие);
вторичноротые – первичный рот превращается в анальное отверстие на заднем конце туловища, а на переднем – заново возникает ротовое отверстие (плеченогие, иглокожие, хордовые).
Эпиболия (обрастание) – на анимальном полюсе бластулы клетки делятся быстрее и наползают на крупные клетки вегетативного полюса. Из клеток анимального полюса образуется эктодерма, а из клеток вегетативного полюса – энтодерма. Такой тип гаструляции характерен для животных, у которых яйцеклетка содержит повышенное количество желтка (круглоротые, земноводные).
Деламинация (расслоение) – клетки бластодермы делятся, дочерние клетки перемещаются в бластоцель, образуя энтодерму, а наружные клетки образуют эктодерму. При этом бластопор не формируется, поэтому гастроцель не сообщается с внешней средой. Такой тип гаструляции характерен животным, утратившим большие запасы желтка в яйцеклетках (кишечнополостные, высшие плацентарные).
Рис.7. Генетический контроль развития млекопитающих (по Б.В. Конюхову, 1976)
В онтогенетическом развитии существуют периоды наибольшей чувствительности к повреждающему действию разнообразных факторов. Эти периоды получили – критические периоды развития. П.Г. Светлов постулировал два общих критических периода в развитии плацентарных млекопитающих. Первый из них совпадает с процессом имплантации зародыша (у человека конец 1-ой – начало 2-ой недели беременности), второй — с формированием плаценты (у человека с 3-й по 6-ю неделю). По другим источникам, второй критический период включает в себя также 7-ю и 8-ю недели, когда происходит нейруляция и начинаются локальные органогенезы.
Повреждающее действие во время имплантации приводит обычно к ее нарушению, ранней смерти зародыша и его абортированию. По некоторым данным, 50–70% оплодотворенных яйцеклеток (зародышей) не переживают период имплантации.
Тератогенез – развитие уродств под действием тератогенных факторов (алкоголь, наркотики, лекарства, бактерии, вирусы, паразиты, излучение).
Пороки развития – отклонения в строении органа или целого организма, приводящие к функциональным расстройствам:пороки развития представляют собой стойкие морфологические изменения органа или организма в целом, выходящие за пределы вариаций нормы и возникающие внутриутробно в результате нарушения развития зародыша либо плода, иногда - после рождения ребенка вследствие нарушения дальнейшего формирования органов. Эти изменения вызывают нарушения соответствующих функций. Под аномалиями развития и понимают только такие пороки, при которых анатомические изменения не приводят к существенному нарушению функций, например деформации ушных раковин, не обезображивающие лица больного и существенно не отражающиеся на восприятии звуков. Грубые пороки развития, при которых обезображивается внешний облик ребенка, нередко называют уродствами.
ПРИЧИНЫ: