В основе диалектико-материалистического мировоззрения на окружающий человека мир лежит идея развития. Ее утверждение в биологии в середине XIX века в виде эволюционной теории Ч. Дарвина ознаменовало качественно новый этап в изучении и оценке живой природы. Синтез дарвинизма и генетики в ХХ столетии позволил вскрыть глубинные механизмы эволюционного процесса, обогатил теорию эволюции и современную биологию в целом новым арсеналом фактов, отражающих его закономерности. Знание этих закономерностей составляет современную научную основу для понимания процессов и анализа развития органического мира.
I. Основные методы изучения эволюционного процесса: палеонтологические, биогеографические, морфологические, эмбриологические, экологические, генетические, биохимические, иммунологические, компьютерное моделирование эволюции.
II. Основные положения эволюционной теории Ч. Дарвина. Факторы эволюции: интенсивность размножения, борьба за существование, изменчивость, наследственность, естественный отбор, дивергенция, вымирание промежуточных форм. Естественно-научное значение теории Ч. Дарвина.
III. Синтетическая теория эволюции (Четвериков С.С., Фишер Р.А., Шмальгаузен И.И., Тимофеев-Ресовский Н.В.).
IV. Учение о микроэволюции.
1. Популяция – элементарная эволюционная единица, её характеристики (экологические и генетические).
2. Элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс и генетическая комбинаторика, популяционные волны, изоляция. Естественный отбор – основная движущая и направляющая сила эволюции. Формы естественного отбора и его творческая роль.
3. Элементарное эволюционное явление – изменение генетического состава популяции.
V. Видообразование – результат микроэволюции. Способы и пути видообразования. Определение понятия «вид». Критерии и структура вида.
VI. Популяционная структура человечества. Демографические показатели, их значение для медико-генетической оценки популяций. Роль системы браков в распределении аллелей в популяциях.
VII. Особенности действия элементарных эволюционных факторов в человеческих популяциях.
1. Мутационный процесс и генетическая комбинаторика – механизмы формирования генетической гетерогенности популяций. Мутационный груз, его биологическая сущность и значение для медицины.
2. Волны численности – фактор изменения генофонда популяций человека.
3. Территориальные и социальные формы изоляции. Понятие дема, изолята. Особенности их генофондов. Генетико-автоматические процессы в изолированных популяциях.
4. Специфика действия естественного отбора в человеческих популяциях.
Отбор против гомо- и гетерозигот.
VIII. Генетический полиморфизм – основа межпопуляционной и внутрипопуляционной изменчивости человека. Значение генетического разнообразия для установления предрасположенности к различным заболеваниям, чувствительности к лекарственным препаратам.
IX. Макроэволюция – эволюция таксонов надвидового порядка.
1. Элементарные формы филогенеза: филетическая и дивергентная эволюции.
2. Формы соотносительной эволюции: конвергенция и параллелизм.
3. Направления эволюции групп: аллогенез и идиоадаптации; арогенез и ароморфозы.
4. Морфофизиологический и биологический прогресс и регресс, их основные критерии.
5. Эмпирические правила эволюции групп, их генетические основы.
Существует ряд правил эволюции групп: правило прогрессивной специализации; правило необратимости эволюции; правило происхождения новых групп организмов от неспециализированных предков.
Филогенез - историческое развитие любой биологической системы. Эволюционные изменения органов в филогенезе тесно сочетаются с их изменениями в онтогенезе, так как филогенез представляет собой цепь генетически связанных между собой циклов индивидуального развития.
Филогенез – исторический ряд прошедших отбор онтогенезов, связанных между собой по принципу ПРЕДОК – ПОТОМОК (И. И. Шмальгаузен).
ОНТОГЕНЕЗ ç=è ФИЛОГЕНЕЗ
Связь между онтогенезом и филогенезом проявляется в рекапитуляциях (от лат. recapitulatio — повторение) – повторении у зародышей в процессе онтогенеза признаков их предков по филогенезу.
Законы К. Бэра (1828 г):
1. Закон зародышевого сходства – на ранних этапах эмбриогенеза зародыши различных групп животных (в пределах типа) сходны между собой.
2. Закон эмбриональной дивергенции – в процессе эмбриогенеза (на поздних стадиях) возникает расхождение признаков зародышей разных систематических групп.
3. Закон последовательности появления признаков – в процессе эмбриогенеза признаки разного систематического ранга появляются последовательно друг за другом: типа, класса, отряда, рода вида, индивидуума.
Для человека в эмбриогенезе также характерно появление структур, функций, биохимических реакций, которые были у его хордовых предков – рекапитуляции. В онтогенезе человека обычно не проявляются структуры взрослых рыб, амфибий и рептилий, а только их личинок. Причем на ранних стадиях развития рекапитуляция проявляется более полно, чем на поздних.
При нарушениях эмбриогенеза у взрослых людей могут появиться признаки, которые присутствовали у их далеких предков – атавизмы. Если они снижают жизнеспособность, то называются атавистическими (или анцестрастральными от anĉetre) пороками.
Атавизм – рекапитуляция без последующей редукции (у взрослой особи орган развивается в полном объеме как у предка по филогенезу).
Атавизмы возникают из-за:
– недоразвития органов (гипоплазия диафрагмы, расщепление твердого неба – «волчья пасть», и др.);
– персистирования (сохранения) эмбриональных структур (незаращение боталлова протока, боковые свищи шеи, свищи пупка и др.);
– нарушения перемещения органов в онтогенезе (тазовое расположение органов, крипторхизм и др.).
Рудимент – рекапитуляция с последующей редукцией органа, утратившего в процессе филогенеза функциональное значение.
Биогенетический закон – Ф. Мюллер (1864) и Э. Геккель (1866): онтогенез всякого организма есть краткое и быстрое повторение филогенеза данного вида.
Но эволюционное развитие не является простым повторением черт строения предков, а предполагает изменения в ходе формирования органов и систем. Это:
1. Палингенезы – признаки зародышевого сходства (закладка жаберных щелей, хорды, 2-х камерного сердца у зародышей наземных позвоночных).
2. Ценогенезы – эмбриоадаптации, приспособительные признаки зародышей, не сохраняющиеся у взрослых форм (зародышевые оболочки наземных позвоночных: амнион, хорион, аллантоис).
А. Н. Северцов (1911—39) показал, что рекапитуляция характерна лишь для отдельных органов (а не для целых стадий развития всего организма, как полагал Э. Геккель) при их эволюционных преобразованиях по способу анаболии.
3. Филэмбриогенезы - эмбриональные перестройки, которые включаются в филогенез взрослых организмов (А. Н. Северцов).
3 типа филэмбриогенезов:
Анаболии - надставки, дополнения в развитии органа (на поздних этапах эмбриогенеза). Законченный морфообразовательный процесс (полная рекапитуляция) дополняется дальнейшей дифференцировкой (от 2-х камерного к 4-х камерному сердцу, развитие пера).
Девиации - уклонения в развитии органа (на средних этапах эмбрионального развития). На определенном этапе формообразовательного процесса (частичная рекапитуляция) морфогенез приобретает новый характер, и развитие органа идет по другому пути (развитие чешуи рептилий).
Архаллаксисы - изменения закладки органа (на самом раннем этапе эмбриогенеза). В начале морфогенеза (рекапитуляции отсутствуют) возникшая гетеротопия или гетерохрония определяют развитие органа по совершенно новому пути (развитие волосяного покрова у млекопитающих).
Характер возникающего филэмбриогенеза зависит от типа возникшей мутации. Если мутационный процесс затрагивает гены, активные в конце формообразовательного процесса, то возникает анаболия, в середине – девиация, в начале – архалаксис.
Эволюция чаще идет путем подбора мутаций, проявляющихся на конечных стадиях морфогенеза т. е. путем анаболий (поэтому наблюдается сходство эмбрионов на ранних стадиях развития – рекапитуляция, и выполняется биогенетический закон). Это связано с большой сложностью большинства формообразовательных процессов, не допускающих каких-либо изменений начальных или средних стадий развития.
4. Гетерохрония – изменение времени закладки структуры, например, ранняя закладка амниона плацентарных.
5. Гетеротопия – изменение места закладки структуры, например, закладка плечевого пояса человека на уровне III-IV шейных позвонков, который затем перемещается на уровень I-II грудных позвонков.
Интегрирующими факторами эволюции, обеспечивающими целостность онтогенеза и филогенеза, являются корреляции и координации. Наибольшее развитие учение о корреляциях и координациях получило в трудах И.И. Шмальгаузена(1969).
АНТРОПОГЕНЕЗ
Табл. 1. Систематическое положение человека в родословном древе животного мира
| Таксономическая группа | Морфофизиологические признаки таксонов |
| Тип Хордовые | У зародыша человека закладываются осевые органы, характерные для всех хордовых животных: на спинной стороне нервная трубка, под ней хорда, кишечная трубка Сердце рае положено на брюшной стороне |
| Подтип позвоночные | Осевой скелет - позвоночник. Головной мозг состоит из пяти отделов, защищен черепом, формируется челюстной аппарат для активного захвата пищи. |
| Класс Млекопитающие | Кожа покрыта волосами, имеются потовые и сальные железы. Хорошо развита диафрагма. В ротовой полости формируются твердое и мягкое небо, преддверие полости рта дифференцированная зубная система (резцы, клыки, предкоренные и коренные зубы. что отражает их пищевую специализацию Сердце четырёхкамерное. одна левая дуга аорты. эритроциты безъядерные. Усложняются органы чувств. формируется наружное ухо, в среднем ухе три косточки. Постоянная температура тела, высокий уровень обмена веществ. Хорошо развита кора больших полушарии головного мозга |
| Подкласс Плацентарные | Плод развивается в матке, формируется плацента, новорожденный вскармливается молоком матери |
| Отряд Приматы | Развитие конечности хватательного типа, кисть способна к пронации и супинации. Развитие кисти как органа осязания Зрение бинокулярное. стереоскопическое. Уменьшается роль обоняния. Увеличивается объем головною мозга та счёт полушарий переднего мозга. Полициклическое размножение и малая плодовитость. Удлиняется период детства, что увеличивает способность к научению. Перестройка социальной системы. центром ее становится маленький детёныш, в его воспитании принимают участие взрослые самцы и самки, старшие детеныши. Сложная социальная жизнь и разнообразные формы коммуникации |
| Подотряд Человекоподобные Секция Узконосые Подсемейство Гоминиды | Обитают только в Старом Свете. Это дневные животные, имеют когти на передних и задних конечностях. Глазница отделена от височной ямы сплошной стенкой. Обонятельные доли редуцированы. зрение развито очень хорошо. Носовая перегородка узкая Мозг крупный с большим числом извилин и борозд. Крупные размеры тела, относительно короткое туловище и длинные конечности. Отсутствие хвоста, увеличение числа крестцовых позвонков Высокий уровень психического развития. Процесс коммуникации становится разнообразным, менее детерминирован генетически. Способны общаться с помощью языка жестов. Имеют четыре группы крови (по системе АВ0). 48 хромосом. Срок беременности близок к девяти месяцам, половое созревание наступает к 8-12 годам |
| Семейства Люди Гоминиды | 1. Двуногая походка привела к перестройке всего организма: сильное развитие мышц тазобедренной области и ноги, сводчатость стопы, укороченность пальцев стопы и сильное развитие первого пальца стопы, расширенная форма таза, S- образный позвоночник, уплощённая грудная клетка, смещение кпереди затылочного отверстия черепа, резкое изменение пропорций тела. 2. Признаки комплекса "трудовой руки": относительно малая длина руки, увеличение подвижности и прочности кисти; усиление скелета первого, второго пальцев, большая длина первого пальца, сильное развитие мышц кисти и руки 3. Признаки процесса в строении головного мозга: существенное увеличение размеров головною мозга. прогрессивное развитие двигательных зон коры, обеспечивающие тонкие движения кистей рук. 4. 4. Значительное развитие новой коры нивой кори, ассоциативных и "интеллектуальных" зон теменной и лобной долей: центр Брока (воспроизводит речь, управляя речевой мускулатурой); центр Вернике (распознает собственную речь и речь других людей; ассоциативный центр (создает структуру фраз и предложений). В связи с развитием речи изменилась топография гортани, расположение мышц, связок. 5. Изменения черепа и зубов: уменьшение лицевого отдела черепа: нижняя челюсть уменьшена в размере, имеет хорошо выраженный подбородочный выступ, зубы небольших размеров. 6. Редукция волосяного покрова: специфическое распределение волос на теле и уменьшение волосяного покрова в связи с утратой им функции терморегуляции. |
| Подвид Разумный | Череп стал короче и выше, высокий прямой лоб. округлый затылок, сформирован подбородочный выступ. Надбровный валик отсутствует. Масса головного мозга 1500 -1400 см3. Прогрессивное изменение мозга: формируется качественно новая специфически человеческая морфофункциональная система мозга (СЧМФС) - это поля коры в составе нижнетеменной, нижнелобной и верхневисочной областей. Совершенствовалось изготовление разнообразных орудий труда: ножи, наконечники копий, костяные орудия. Развивались коллектвная загонная охота, рыбная ловля. Высокое интеллектуальное развитие и психологическая сложность кроманьонцев доказаны существованием памятников первобытного искусства: скульптур малых форм, барельефов из глины и камня, настенной живописи. Зарождение религии. |
Рис. 1. «Этапы эволюции человека».
Тал.2. Основные характеристики физического типа и материальной культуры представителей каждого этапа антропогенеза.
| Основные стадии эволюции человека человека | Возраст находок | Морфофункциональная характеристика представителей | Образ жизни, орудийная деятельность |
| 1 Австралопитеки | 4-1 млн лет назад | Рост: самцы 130-150см, самки 115-130 см. Вес тела: самцы 40-50 кг. самки 30-35 кг. Характеристика мозга: объём 450-600 см3 (в среднем 500см3). Лобные доли небольшие Затылочная доля самая большая, что является примитивным признаком Строение черепа: уменьшение лицевого черепа по сравнению с мозговым. Затылочное отверстие значительно сдвинуто вперёд. Свод черепа низкий, лоб покатый, нос плоский, имеет надглазничный валик, подбородочный выступ отсутствует. Выраженные скуловые дуги. Зубочелюстная система: зубная дуга сходна с человеческой. параболической формы, клыки не выдаются из зубного ряда, диастем нет. Сравнительно небольшие передине зубы и крупные коренные с толстой эмалью Характеристика скелета: двуногая походка, в кисти значительно выражено противопоставление большого пальца, что обеспечило возможность схватывать и удерживать кости, камни и др. | Жили небольшими семейными группами, занимались сбором растительной пищи, а также употребляли в пищу мясо, для чего охотились, используя природные орудия (палки, кости, камни) |
| 2 Человек умелый | 2,9-1,6 млн. лет. | Рост: 120-150 см. Вес тела: 50 кг. Характеристика мозга: обьём 540-870 см3 (в среднем 700см3) Выражена асимметрия полушарий мозга. Строение черепа: увеличен объём мозгового черепа. Лицевой отдел укорочен. Хорошо выражен нос и надбровные валики, отсутствие подбородочного выступа. Зубочелюстная система: U-образный изгиб зубной дуги, характерный для современного человека. Размеры зубов уменьшены по сравнению с австралопитеком. Характеристика скелета: расширение ногтевых фаланг - это прогрессивная черта. свидетельствует о формировании пальцевых подушечек - аппарата осязания | Они жили группами, сооружали хижины, напоминающие шалаши. охотились, делили добычу. Они первыми научились изготовлению примитивных орудий труда: а) грубое рубило (чоппер) из лавы, им пользовались для резки мяса: б) многогранники с тремя или с большим числом режущих краев: в) дискоид с острыми краями; г) скребло для обработки шкур: д) каменный молоток |
| 3. Архантропы. Древнейшие люди | 1,8 млн - 300 тыс. лет | Рост: 150-180 см. Вес тела: 50-80 кг. Характеристика мозга: объём 915-1225 см3 (в среднем 1000 см). Строение черепа: примитивные черты: кости черепа толстые, сильно развит надглазничный валик, очень покатый лоб, массивная нижняя челюсть, низкий свод черепа. Пргогрессивные черты: увеличение объёма мозговой коробки, уменьшены размеры лицевого отдела черепа. Зубо-челюстная система: зубная дуга параболической формы, диастема между клыком и резцом есть или отсутствует. Xapaктеристика скелета: кости конечностей по размерам и пропорциям аналогичны костям Homo sapiens | Изготовление разнообразных орудий труда: рубила, кливера. скрёбла, острия Планированная охота, постройка шалашей, использование огня для защиты от животных, приготовления пиши, обогрева |
| 4. Палеоантропы. Древние люди. Человек неандертальский разумный | 300-30 тыс. лет | Рост: 155-165 см (для мужчин). Вес тела: 55-70 кг. Характеристика мозга: объём 1500-1600 см3. Качественные преобразования: развитие лобных долей. теменно-височно-затылочной подобласти - центра интеграции зрительных и слуховых сигналов. Строение черепа: череп вытянутый продольно, уплощенное темя, сплющенный затылочный отдел с костным «шиньоном», массивный надглазничный валик, высокий свод черепа. почти прямой лоб, массивная нижняя челюсть. Зубо-челюстная система: зубы больших размеров, крупнее, чем у современного человека. Характеристика скелета: короткие голени относительно бедра, короткие предплечья относительно плеча, короткое туловище, ребра массивные, лопатка короткая и широкая. Основная особенность скелета - массивность. Они были коренастыми. с массивным телосложением и сильно развитой мускулатурой | Мустьерские орудия: остроконечник, скребло, нож - длинный отщен с острым лезвием, зазубренная пилка, орудие с выемкой, возможно, использованы как копья. Возникают составные орудия - деревянные копья с кремнёвым наконечником. Из костей животных изготовляли ретушеры, шилья. острия. Жили в пещерах. сооружали укрытия из жердей и шкур. Добывали огонь, использовали его для обогрева, охоты, приготовления пищи. Oxoтa составляла основную деятельность гоминид. Существовали варианты охоты: загонная, облавная. Использовались дистантные орудия: копья, дротики. Охота совмещалась с собирательством, которым занимались женщины и дети. Существовали ритуалы, культы, связанные с охотой, погребальные обряды. Неандертальцы проявляли заботу о старых и больных сородичах. |
| 5. Неоантропы. Современный человек Кроманьонский человек | 115-25 тыс. лет | Рост: 169-179,1 см. Вес тела: в среднем 68 кг. Характеристика мозга: объём в среднем 1440 см3. Увеличены зоны синтеза сигналов, абстрактного мышления - это лобные доли и теменные отделы. Развитие нижнелобной области - зоны маннпуляционной активности. Развити центров лобной доли связано с усилением тормозных процессов. Развитие центра Брока - центра речевос произведения и центра Вернике - центра понимания речи. Строение черепа: большой объем черепа, отсутствие сплошного надглазничного валика, выпуклый свод черепа, высокий вертикальный лоб, выступающий вперёд подбородок, крупный сосцевидный отросток височной кости, центральное положение большого затылочного отверстия в основании черепа. Череп стал короче и выше. Зубо-челюстная система: крупные коренные зубы с высокими квадратными коронками. Редуцированные клыки. Характеристика скелета: S-образный изгиб позвоночного столба. короткий и широкий таз, длинная берцовая кость. Коленный сустав с плоской поверхностью Длинные нижние конечности Стопа имеет поперечный и продольные своды. | Разработаны новые приемы в изготовлении кремневых орудий - метод ножевидных пластин, позволяющий увеличить количество изтотовленных орудий из одного камня. Изготовление разнообразных орудий: ножей, скребков, пил, наконечников, сверл и т.д. Освоение новых материалов - кости и рога, дерева для изготовления игл с ушками, крючков для ловли рыбы, гарпунов. копьеметалок и лука. Оружие и способы охоты у кроманьонцев были значительно совершеннее, чем у неандертальцев, что способствовало увеличению пищевых ресурсов и росту населения. Они ловили рыбу, устраивали ловушки и западни для животных. Они жили в пещерах, строили жилища из камня или и виде шатров из шкур с опорой из костей мамонта. Кроманьонец - творец разнообразных произведений искусств: наскальные рисунки животных, человека. фигурки, вырезанные из камня, костей, бивней мамонта. Часто изобра ження имели ритуальный характер. О зарождении религии и вере в загробную жизнь свидетельствуют ритуальные захоронения. |
Тал.2. Основные характеристики физического типа и материальной культуры представителей каждого этапа антропогенеза.
Рис. 2. Эволюционное древо человека.