Табл. №2. «Эволюция органов выделения»
| Представители | Особенности выделительной системы |
| Тип Простейшие | Удаляют продукты жизнедеятельности через поверхность тела. У пресноводных имеются сократительные вакуоли |
| Типы Кишечнополостные и Губки | Не имеют специализированных органов или систем выделения. Удаление продуктов обмена происходит через всю поверхность тела диффузно |
| Тип Плоские черви | Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела |
| Тип Круглые черви | Протонефридии. В теле червя разбросаны звездчатые клетки, от них отходят тонкие извитые трубочки-канальцы, образующие поры на поверхности тела. Некоторые круглые черви могут накапливать продукты обмена в теле |
| Тип Кольчатые черви | Метанефридии. Воронка, покрытая ресничками, от нее отходят трубочки, открывающиеся наружу выделительными порами. Трубочки оплетаются кровеносными сосудами, и происходит обратное всасывание жидкости (воды) |
| Тип Моллюски | Имеют почки (1–2, реже 3–4), которые лежат под сердцем; похожи по строению на метанефридии: проводящие канальцы и выделительные поры |
| Тип Членистоногие. Класс Ракообразные | Специальные зеленые железы, открывающиеся у основания усиков |
| Классы Паукообразные и Насекомые | Мальпигиевые сосуды, открывающиеся передним концом в прямую кишку. В полости тела располагаются слепо оканчивающиеся канальцы |
| Тип Хордовые. Надкласс Рыбы | Две лентовидные красно-бурые туловищные почки, лежащие вверху полости тела, под позвоночником. Почки–мочеточники–мочевой пузырь (у большинства костных рыб)– мочевое отверстие. Основной продукт обмена – аммиак, выведение которого сопряжено с большими потерями воды |
| Класс Земноводные | Две туловищные почки (они открываются воронками в полость тела). Почки–мочеточники–клоака–мочевой пузырь–клоака (клоачное отверстие) Мочевой пузырь не связан непосредственно с мочеточниками. Основной продукт обмена веществ – мочевина, хорошо растворимая в воде |
| Класс Пресмыкающиеся | Две тазовые почки. Почки–мочеточники–мочевой пузырь–клоака. Моча состоит из мочевой кислоты, плохо растворимой в воде. (Это взвесь мелких кристалликов, собирающихся в мочевом пузыре) |
| Класс Птицы | Две тазовые почки. Почки–мочеточники–клоака. (Мочевого пузыря нет.) Продукты обмена выделяются в виде кашицеобразной мочевой кислоты |
| Класс Млекопитающие | Две тазовые почки. Почки–мочеточники–мочевой пузырь–мочеиспускательный канал. Основной продукт обмена – мочевина |
Рис. 1. Схема строения различных типов выделительной системы у беспозвоночных.
Наиболее примитивные многоклеточные животные (губки, кишечнополостные) лишены специальных выделительных органов; у них каждая клетка тела имеет возможность выводить продукты обмена в наружную среду (воду).
У низших червей (например, плоских) распространены наиболее примитивные органы выделения - протонефридии (рис.1), представляющие собой сильно разветвленные в тканях тела трубочки, открывающиеся на поверхности кожи выделительными порами. Обычно бывает одна пара протонефридиев на все тело червя, даже у сегментированных форм (ленточные черви); иначе говоря, протонефридии не имеют сегментарного характера. Их разветвления оканчиваются в тканях слепо замкнутыми концами, причем каждый из этих концов образован чаще всего одной крупной клеткой - соленоцитом, снабженным пучком длинных жгутиков ("мерцательное пламя"), колебательные движения которых гонят ток жидкости в сторону выводного отверстия. Отсутствие кровеносной системы, которая у вышестоящих животных забирает продукты обмена из тканей и несет их к почкам, у плоских червей компенсируется сильной разветвленностью протонефридиальных трубочек, проникающих во все участки тела.
У высших - кольчатых червей (дождевой червь и др.), у которых появляются вторичная полость тела (целом) и кровеносная система, органами выделения являются метанефридии, или целомодукты - метамерные образования, имеющиеся во многих сегментах тела (в количестве по паре на сегмент). Метанефридии открываются одним воронкообразно расширенным концом в целом, а другим - на поверхности кожи (выделительные поры). Воронка по краям имеет реснички, которые, мерцая, гонят ток жидкости из целомической полости через метанефридии наружу, во внешнюю среду. Метанефридиальные канальцы, имеющие обычно извитой ход, оплетены кровеносными сосудами. При протекании жидкости по канальцу из нее в кровь всасывается некоторое количество воды, благодаря чему происходит сгущение выводимых из организма экскретов. В тех сегментах тела, где в стенке целома развиваются половые клетки, нефридии служат также и для выведения наружу половых клеток.
Рис. 2.Эволюция почек позвоночных:
а - пронефрос; б - мезонефрос; в - метанефрос; г - нефрон человека.
1 - нефростом (воронка);
2 - выделительный каналец;
3 - пронефрический канал (мочеточник);
4 - мальпигиево тельце (капиллярныйклубочек);
5 - целом;
6 - капсула Боумена-Шумлянского;
7 - проксимальные извитые канальцы;
8 - дистальные извитые канальцы;
9 - петля Генле.
1 тип - предпочка (пронефрос) закладывается в головной части тела, состоит из небольшого числа (10-12) структурно-функциональных единиц - воронок с выделительными канальцами. Воронки открываются в целом, а выделительные канальцы открываются в общий пронефрический канал. Непосредственной связи между выделительной и кровеносной системами в такой почке нет, так как капиллярная сеть (мальпигиево тело) развивается забрюшинно. Продукты метаболизма из крови выделяются в целом, а из него попадают в воронку. Эффективность работы такой почки низкая. Предпочка закладывается в эмбриогенезе у всех позвоночных, но функционирует в постэмбриональном онтогенезе только у некоторых круглоротых (миксин).
2 тип - первичная почка (мезонефрос) закладывается в туловищной части тела. Прогрессивные черты развития: 1) увеличение числа структурно-функциональных единиц (около 100); 2) образование выпячиваний дорсальных стенок выделительных канальцев в виде бокалов (формирование капсул Боумена-Шумлянского; 3) образование сосудистых клубочков внутри бокалов; 4) удлинение выделительных канальцев, появление обратной адсорбции. Воронка еще сохраняется, но не имеет функционального значения. Такой тип почки закладывается у всех позвоночных, а в постэмбриональном онтогенезе функционирует у круглоротых (миног), рыб и амфибий.
3 тип - вторичная почка (метанефрос) закладывается в тазовом отделе тела. Формируется огромное количество структурно-функциональных единиц - нефронов (до 1 млн.) Нефроны состоят из клубочков (сеть капилляров, окруженных капсулой Боумена-Шумлянского) и извитых канальцев, имеющих большую протяженность, дифференцированных на разные отделы, в которых происходят различные процессы. В результате образуется первичная, а затем вторичная моча, происходит утилизация нужных организму веществ и полное удаление шлаков. Такой тип почки закладывается только у высших позвоночных (первичноназемных) - рептилий, птиц, млекопитающих. В эмбриональном периоде у высших позвоночных попеременно функционирует предпочка, затем первичная почка, а затем вторичная почка, что отражает филогенетическое родство всех позвоночных животных. Таким образом, эволюционные преобразования выделительной системы у хордовых были направлены на:
1. достижение тесного контакта между кровеносной и выделительной системами;
2. увеличение числа структурно-функциональных единиц (увеличение выделительной поверхности);
3. избирательное удаление из организма только ненужных веществ.
Табл. 3. Характеристика почек позвоночных.
| Почки (renes) | ||
| головная | туловищная | тазовая |
| предпочка | первичная | вторичная |
| пронефрос | мезонефрос | метанефрос |
| это собрание нефридиев (почечных канальцев), мерцательные воронки которых открываются в полость тела, а противоположные отверстия – в собирательные канальцы, далее в выводной проток почки. | Часть почечных канальцев имеет одновременно и нефростомы и боуменовы капсулы; другая часть почечных канальцев – только боуменовы капсулы. | Все почечные канальцы без воронок, но с боуменовыми капсулами |
| Продукты распада идут в нефридий из целома | Продукты распада идут в нефридий из целома и из крови | Продукты распада идут исключительно из крови |
| Обратное всасывание не происходит | Обратное всасывание происходит в выводных канальцах | Обратное всасывание происходит в самом почечном канальце, а не в выводных канальцах. |
| Стенки целома близ нефростомов образуют выросты, в которых расположены клубочки артериальных капилляров. В нефридиальных канальцах образуются выросты, охватывающие такие эти выросты – Боуменовы капсулы. Клубочек артериальных капиллров и боуменова капсула образуют мальпигиево тельце. | ||
| У зародышей и личинок позвоночных; черты строения предпочки видны и во взрослом состоянии в мезонефрической почке миног. | У круглоротых и анамний (первичноводных позвоночных). | У амниот (первичноназемных позвоночных) |