Низвержение группового отбора
Начнем мы с атаки на одну из накрепко застрявших в нас ошибочных идей об эволюции поведения. А закрепилась она благодаря телевизионной программе Марлина Перкинса Mutual of Omaha’s Wild Kingdom[295], из которой американцы черпали информацию по данной теме.
Программа была великолепной. В ней царствовал Перкинс. Его помощник Джим проделывал страшные трюки со змеями. А страховая компания Mutual of Omaha без сучка без задоринки выдавала рекламу «Львы спариваются раз за разом, день за днем, вот такая же страховка от пожара пригодится и вашему дому».
К несчастью, у Перкинса было весьма неправильное эволюционное мышление. Вот как это выглядело в его программе. Рассвет в саванне, у реки толпится стадо диких животных. На другом берегу трава зеленее, но стадо не решается переправиться, потому что в реке плавают хищные крокодилы. Животные топчутся в нерешительности, но вдруг вперед выходит старый зверь и говорит: «Ради вас, дети мои, я пожертвую собой» – после чего прыгает в воду. И пока крокодилы заняты этим смельчаком, остальное стадо переправляется на другой берег.
С чего бы старому зверю так поступать? Марлин Перкинс с патрицианской уверенностью отвечает: потому что поведение зверей направлено Во Благо Своего Вида.
Ага, поведение эволюционирует за счет сил группового отбора во благо своего вида (группы). С этой идеей выступил в начале 1960-х гг. Веро Копнер Винн-Эдвардс, которого из-за ошибочности его представлений называют теперь Ламарком эволюционной биологии[296]{541}.
Животные не поступают на благо группы. Но как же быть с тем старым зверем? Присмотритесь, и вы увидите, что произошло на самом деле. С чего бы ему лезть на рожон и становиться звездой дня? Он был больным и слабым. «Во благо своего вида!» – угу, конечно, держи карман шире! Этого старика просто столкнули в воду.
С групповым отбором расправились, разобрав и теоретически, и на практике примеры поведения, решительно с ним не согласующиеся. Основную работу проделали два трибуна эволюционной биологии – Джордж Уильямс из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук и «оксфордский Билл», как называли Уильяма Дональда Гамильтона{542}. Вот перед нами общественные насекомые, у которых большинство особей – это рабочие, которые не размножаются. Зачем же им ради помощи королеве отказываться от собственного размножения? Конечно, в силу группового отбора. Гамильтон показал, что у эусоциальных насекомых – пчел, муравьев, термитов – особая генетическая система, которая превращает колонию в единый сверхорганизм. Поэтому с таких позиций вопрос «Почему рабочие муравьи отказываются от размножения?» звучит примерно как «Почему не оставляют потомства клетки носа?». Иными словами, общественные насекомые являют собой уникальный тип «группы». Уильямс затем работал над вопросом, как виды с обычной, а не «эусоциальной» генетикой соотносятся с идеей группового отбора. И выяснил, что животные не ведут себя как-либо во благо вида. Они ведут себя таким образом, чтобы как можно большее число копий своих генов передать следующим поколениям[297].
Докинз емко отразил эту эволюционную идею в заголовке своей знаменитой книги «Эгоистичный ген» (The Selfish Gene)[298], именно такими словами и описывается базовая идея социобиологии. Пришло время разобрать ее по кирпичикам.
Индивидуальный отбор
Чтобы передать как можно больше своих генетических копий, следует максимизировать размножение, и данный путь – самый прямой. Как говорится, курица – это всего лишь средство для яйца произвести новое яйцо. С подобного ракурса поведение тоже выглядит как эпифеномен, средство для передачи генов череде потомков.
Индивидуальный отбор лучше, чем групповой, справляется с объяснением основных элементов поведения. Вот гиена набрасывается на зебру. Что сделает другая зебра, будь она настроена на групповой отбор? Не покинет поля боя и будет стоять насмерть за подругу и остальных членов общества. А если она настроена на индивидуальный лад? Тогда, наоборот, пустится наутек. Зебры точь-в-точь это и делают. А собственно, гиены, которые только что убили зебру, – как они себя поведут? Групповой отбор в действии – гиены спокойно едят по очереди. Индивидуальный отбор в действии – неистово бросаются на тушу, чтобы как можно больше себе отхватить. Именно это и происходит.
«Погодите-ка, – скажет сторонник группового отбора, – разве весь вид зебр не выиграет от того, что спасутся самые резвые их представители и как раз они передадут потомкам свои гены быстрого бега? То же самое верно и для самой свирепой гиены, которая сумеет добыть больше пищи».
Чем больше мы наблюдаем примеров поведения, тем труднее оставаться в рамках концепции группового отбора, тем изворотливее аргументация. Но одно наблюдение полностью сокрушило эту концепцию».
В 1977 г. приматолог Сара Блаффер Хрди сообщила нам нечто примечательное: в Индии, в горном районе Абу, мартышки лангур убивают себе подобных{543}. В принципе известно, что у приматов самцы убивают друг друга в драках за доминирование – дело ясное, парни есть парни. Но Хрди говорила вовсе не об этом, в ее случае самцы лангуров убивали детенышей.
Трудно было не поверить Хрди, т. к. задокументировано все оказалось очень аккуратно, а раз так, то придумали наипростейшее объяснение. Если очаровательный вид малыша не смог сдержать агрессию, значит, произошло нечто патологическое{544}. Возможно, плотность популяции лангуров в Абу достигла критического значения, животные голодали и агрессивность самцов превысила норму – или самцы-убийцы были на самом деле зомби. В общем, клинический случай.
Хрди разобрала все эти объяснения и отвергла их, обрисовав убедительную картину инфантицида. Самки лангуров держатся группами, над ними главенствует и с ними спаривается один самец. Есть и чисто самцовые группы, которые бродят где-то отдельно; время от времени эти самцы изгоняют главу семьи самок. А затем, после ожесточенных конкурентных боев, снова с самками остается только один самец. И вот его новое владение, состоящее из самок с детенышами от поверженного самца. Что здесь важно – времени на размножение новому главе семьи отпущено немного (примерно 27 месяцев), даже меньше, чем средний период между родами. Но ни одна из самок не готова к спариванию, потому что все выкармливают детенышей от прежнего патриарха. Так что нового самца самого выпроводят восвояси раньше, чем самки закончат выкармливание и станут вновь рецептивными. Значит, все зря и своих генов не передать потомству.
И что озадаченному самцу следует сделать по логике вещей? Убить детенышей. Это уменьшит репродуктивный успех прежнего самца, а самки теперь готовы к новой беременности благодаря прекращению кормления[299].
Таковы перспективы самцов. А что с самками? Им тоже требуется передать как можно больше копий своих генов. Они противостоят новому самцу, защищая своих детенышей. У них на то имеются свои способы, например т. н. псевдоэструс – ложные проявления половой охоты. В это время они могут спариваться с самцами. И самцы – а они не в курсе особенностей биологии самок – ловятся на эти хитрости: «Я спарился с этой самкой сегодня утром, и теперь она родит мне детеныша. Ура! Я здесь первый парень!» И зачастую самцы прекращают свои детоубийственные атаки.
Несмотря на изначальное недоверие, ученые зарегистрировали подобный конкурентный инфантицид[300] еще у 119 видов, включая львов, бегемотов и шимпанзе{545}.
Одна из разновидностей подобного поведения встречается у хомячков. Так как самцы хомячков не имеют постоянной территории, то любой детеныш на пути самца с большой вероятностью будет не от него. И самец почти наверняка попытается убить малыша (вспомните правило содержания хомячков: никогда не сажать в одну клетку самца и детенышей). Другую разновидность можно наблюдать у диких лошадей и обезьян гелад (родственников павианов): новый самец третирует беременных самок, пока у тех не случится выкидыш. Или вообразите беременную мышь, к которой прибыл самец с инфантицидными устремлениями. Как только она родит, он тут же прикончит детенышей, и все усилия по вынашиванию пойдут насмарку. И что делать? Минимизировать убытки – тут вступает в силу т. н. эффект Брюс, суть которого в том, что беременные самки, почуяв нового самца, сбрасывают эмбрионов{546}.
Следовательно, конкурентный инфантицид встречается у многих видов (включая самок шимпанзе, которые убивают детенышей других, неродственных, самок){547}. Это явление не имеет никакого смысла вне концепции индивидуального отбора с его генетической основой.
С убийственной ясностью феномен индивидуального отбора демонстрируют горные гориллы, мои любимые приматы{548}. Этот вид на грани вымирания, он сохранился лишь в высокогорных островках дождевого леса на стыке Уганды, Руанды и Демократической Республики Конго. Этих обезьян сейчас осталось около тысячи – из-за уничтожения естественной среды обитания, заражения человеческими болезнями, браконьерства и военных действий, развернувшихся вокруг их укромных территорий. Но еще из-за того, что горные гориллы практикуют конкурентный инфантицид. С позиций индивидуального отбора все правильно – нужно как можно больше своего генетического наследства передать дальше, но одновременно эти действия все дальше толкают вид к вымиранию. Подобное поведение явно не идет во благо своего вида.
Родственный отбор
Чтобы понять следующую базовую концепцию, давайте подумаем, что означает быть чьим-то родственником и что – передать свои гены по наследству.
Предположим, у вас есть однояйцовый близнец с точно таким же геномом, как и ваш. С точки зрения передачи копий генов по наследству без разницы, будет ли потомство у вас или вы пожертвуете собой, чтобы потомство было у вашего близнеца, и это шокирующий, но неоспоримый факт.
А если у вас просто брат или сестра? Из главы 8 мы помним, что у нас с братьями и сестрами 50 % общих генов[301]. Следовательно, с эволюционной точки зрения одинаково, будет ли у вас один ребенок или же вы погибните, чтобы ваш брат или сестра смогли родить двоих. Сводные братья и сестры имеют четверть общих с вами генов, значит, жертвовать собой имеет смысл лишь ради четверых детей своих сводных братьев и сестер. Подобный счет можно продолжить.
Генетику Джону Бёрдону Сандерсону Холдейну, которого спросили, пожертвует ли он своей жизнью ради брата, приписывают следующий ироничный ответ: «Я с радостью положу свою жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Ведь можно передать копии своих генов как размножаясь самостоятельно, так и помогая родственникам оставить потомков – особенно близким родственникам. Гамильтон формализовал эту мысль в уравнении (носящем ныне его имя), связывающем затраты и выгоды от помощи родственнику со степенью родства с ним. В этом и заключается суть родственного отбора[302]. У многих видов выбор того, с кем дружить, с кем конкурировать, с кем спариваться, решительно зависит от степени родства.
У млекопитающих родственный отбор со всей монументальной очевидностью начинает проявляться сразу после рождения: самки редко выкармливают чужих детенышей. Затем у многих приматов мать младенца и уже подросшей дочки может иногда использовать свою родственную связь – со всеми последующими плюсами и минусами, – отдав старшенькой понянчить новорожденного малыша. Для матери плюсом является возможность добыть себе пищу без висящего на шее детеныша, а минус в том, что малыш отдан в неопытные руки. Что же касается юной самки, то ей полезно получить урок материнства, и это плюс для нее. А минусом будут потраченные на чужого малыша усилия. Линн Фэрбенкс из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе подсчитала плюсы и минусы подобного «подкидного» материнства, включая и повышенное выживание потомства у самочек с опытом нянек. И кто же чаще выступает в роли таких нянек? Сестры новорожденного малыша{549}.
Своеобразным расширением «подкидного» материнства является кооперативное размножение у обезьян Нового Света, например игрунок. В их семьях размножается только одна самка, а остальные – как правило, младшие родственники – помогают ухаживать за детенышами{550}.
Самцы тоже могут ухаживать за детенышами, но это зависит от степени их уверенности в отцовстве{551}. У игрунок, которые формируют устойчивые связи в паре, самцы выполняют бо́льшую часть работы по уходу за малышами. А у павианов все наоборот: самка спаривается со многими самцами в период половой охоты, потому вероятных отцов (тех, кто спаривался с ней на пике эструса) несколько. И они могут внести свой вклад в воспитание детеныша, лишь участвуя в драках на его стороне[303].
Для многих приматов частота груминга у двух особей зависит от их родства. Самки павианов, например, проводят всю жизнь в родной группе, тогда как самцы в период созревания отправляются на поиски новой. Из-за этого у взрослых самок складываются сложные сотруднические родственные связи и они наследуют свой доминантный статус от матерей. У шимпанзе все не так. Подросшие самки уходят из семьи, а самцы остаются и, став взрослыми, формируют родственные отношения взаимовыручки (например, когда группа родственных самцов нападает на одинокого самца из соседней группы). И у лангуров если самка защищает своего детеныша от самца-новичка, то ей чаще всего помогают пожилые родственницы.
Более того, приматы понимают, кто кому родственник. Дороти Чени и Роберт Сейфарт из Пенсильванского университета в ходе изучения группы диких верветок заметили, что если животное А ведет себя скверно по отношению к Б, то Б в дальнейшем будет с большой вероятностью вести себя скверно по отношению к родственникам А. И если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б отплатят А той же монетой. Но ведь и это еще не все – если А поступает гадко по отношению к Б, то родственники Б будут плохо поступать с родственниками А{552}.
Чени и Сейфарт провели изящные эксперименты, записав на магнитофон крики каждой верветки в данной группе. А потом неподалеку от группки обезьян ставили в кустах динамик и проигрывали, к примеру, жалобный крик детеныша. Услышав крик, самки оглядывались на мать крохи: «Надо же – малыш Мадж пищит. И что она предпримет?» (Заметим – это также показывает, что обезьяны узнают друг дружку по голосу.)
А в экспериментах с дикими павианами Чени и Сейфарт поступали еще интереснее. Они дожидались, пока две неродственные самки усядутся рядышком, и проигрывали из кустов одну из трех возможных записей: а) где дерутся родственницы обеих обезьян; б) где родственница одной из них дерется с посторонней обезьяной; в) где дерутся неродственные для обеих самки{553}. Если в драке участвовала родственница одной из обезьян, то она, слушательница, смотрела в сторону кустов дольше, чем в случае драки посторонних самок. А если свару устраивали родственницы обеих слушательниц, то высокоранговая сгоняла с места низкоранговую – мол, знай свое место, соблюдай субординацию.
В другом исследовании павианам смоделировали виртуальную реальность{554}. Вот есть доминантный павиан А и подчиненный павиан Б. Записали их крики, а затем, нарезав и перемешав в нужных комбинациях (спасибо новым достижениям в звукозаписи!), давали прослушивать остальной группе. Если А издает крик доминирования, а Б – подчинения, то никто и не оглянется на кусты. Скучно, все как обычно: А>Б. Но вот А издает крик подчинения в ответ на доминантный голос Б – обезьяны поменялись рангами! – и все поворачивают головы. («Мы не ослышались? Это правда?») В третьем сценарии проигрывалась смена рангов между двумя родственниками. И снова ноль внимания на кусты, потому что это неинтересно: «Семья, что с них взять, пусть сходят с ума, как хотят. Посмотрели бы на мою семью – мы тоже то деремся, то обнимаемся». Павианы различают равно и ранг, и степень родства особей.
Все это означает, что приматы тонко ориентируются в нюансах родственных связей, которые во многом определяют характер поступков – нужно выручать или соревноваться.
Другие животные, не приматы, тоже вступают в игру родственного отбора. Вот, к примеру, такой факт. Сперматозоиды в половых путях самок имеют тенденцию скучиваться, потому что в агрегированном состоянии подвижность сперматозоидов увеличивается. Так вот, у белоногих хомячков, самки которых спариваются со многими самцами, агрегаты образуются только сперматозоидами одного самца или близких родственников{555}.
Есть и примеры поведения с родственной взаимовыручкой: белки и луговые собачки при виде хищника издают тревожный предупреждающий крик. Для самого подавшего голос это рискованно, потому что так можно привлечь хищника. Поэтому подобный альтруизм проявляется чаще, если неподалеку находятся родственники. У многих видов семья формируется вокруг родственных самок (примером может служить львиный прайд, где родственницы-львицы кормят малышей друг дружки). Мало того, в львином прайде размножается, как правило, один самец, но бывает, что и два; в этом случае более чем вероятно, что эти двое – братья. У людей, удивительное дело, все очень похоже. В большинстве культур исторически практиковалось многоженство, а единобрачие было большой редкостью. Еще реже встречалась полиандрия, когда у женщины было нескольких мужей. Такое имело место в Северной Индии, Тибете и Непале, где и теперь практикуется т. н. фратернальная полиандрия – мужьями одной женщины становятся все братья из одной семьи, начиная от возмужавших юношей и заканчивая младенцами[304]{556}.
Здесь мы сталкиваемся с нетривиальным следствием родственного отбора.
Эти горячие кузены. Если для приращения репродуктивного успеха выбрать путь помощи родственникам, то почему бы просто не спариться с ними? Мы, конечно, знаем о пониженной плодовитости при инбридинге и генетических конфузах в королевских семьях Европы[305]{557}. Так что выгоды родственного отбора перевешиваются опасностями близкородственных браков. Теоретические расчеты показывают между тем, что оптимальным вариантом будет скрещивание с четвероюродными братьями и сестрами. Действительно, у многих видов брачное предпочтение отдается двоюродным и четвероюродным братьям и сестрам{558}.
Мы видим подобные предпочтения у насекомых, ящериц, рыб; к тому же известно, что в таких парах родители больше отдаются заботе о своих отпрысках, чем неродственные друг другу родители. В качестве примеров брачных союзов с кузенами назовем перепелов, фрегатов, зебровых амадин, а самки деревенских ласточек и тибетских ложносоек склонны изменять своим мужьям с кузенами. Такие же предпочтения мы видим у мадагаскарского гигантского прыгающего хомяка (одно название которого, даже без упоминания брачных измен с кузенами, возбуждает любопытство){559}.
А как у людей? Примерно так же. Запахам случайных мужчин женщины предпочитают запах не очень близких родственников. А работа по составлению схем всех брачных союзов среди исландцев, зарегистрированных за последние 160 лет (исландцы составляют весьма гомогенное в генетическом и социоэкономическом плане население, а потому стали просто Меккой для исследований генетики человека) показала, что наибольший репродуктивный успех имели браки четвероюродных и пятиюродных братьев и сестер{560}.
Как узнать родственника?
Полученные данные о действии родственного отбора предполагают, что животные как-то умеют определять степень родства. Как им это удается?
У некоторых видов имеется врожденное узнавание. Возьмем, к примеру, мышь и посадим ее в центр площадки. С одной стороны площадки будет находиться неродственная ей самка, а с другой – ее сестра, но из другого помета, с ней наша мышь никогда не встречалась. В итоге мышь отправится к сестре и проведет с ней больше времени, предположительно признав в ней родственницу.
Как это работает? У каждого грызуна имеется свой индивидуальный запаховый паспорт, формируемый генами т. н. главного комплекса гистосовместимости (ГКГ). Этот генетический комплекс производит исключительно разнообразный и изменчивый набор белков, который и составляет индивидуальную подпись каждой особи. Сначала это явление изучали иммунологи. По идее, что делает иммунная система? Она должна отличить свой организм от оккупантов, т. е. отделить «я» от «не я», а затем атаковать чужаков. Каждая клетка организма несет уникальный ГКГ-белок, и если этот белковый пароль не будет вовремя предъявлен, то стоящие на страже иммунные клетки атакуют неопознанную лазутчицу. Также белки ГКГ входят в состав феромонов, слагая уникальный индивидуальный запах.
Именно с помощью этой системы определяется, что сидящая вон там мышь – это Джон Смит. И как же тот, кто бегает в неведении по площадке, узнает, что Джон Смит ему родня? Чем ближе нам родственник, тем больше похожи наши гены, а следовательно, и индивидуальные запахи. Обонятельные нейроны мыши содержат рецепторы, которые сильнее всего реагируют на запах собственного ГКГ-белка: если обонятельный нейрон возбудился в полную силу, значит, мышь нюхает свои подмышки. Если возбуждение лишь чуть-чуть понижено, значит, она чует близкого родственника, еще больше снижается – это запах дальнего родственника. А если нейрон вообще не возбуждается (хотя этот белок ГКГ активирует и другие рецепторы в обонятельных нейронах), то это подмышка бегемота[306].
Запаховая идентификация родственников – явление изумительное. Вспомним из главы 5, как отрастают нейроны в мозге взрослых особей. У крыс беременность запускает нейрогенез в обонятельной области. Но почему именно там? А потому, что запаховое узнавание нужнее всего, когда требуется распознать своих новорожденных. Если нейрогенез не происходит, то нарушается материнское поведение{561}.
Можно узнать родственников с помощью других – врожденных, сенсорных – подсказок. Как мне определить, какого из малышей кормить? Того, кто пахнет моей вагинальной жидкостью. С каким малышом повозиться подольше? С тем, который пахнет маминым молоком. Многие копытные животные используют такие подсказки. И у птиц имеются свои сигналы. Как мне, птенцу, узнать маму? По той песенке, что я слышал, пока сидел в яйце.
Есть виды, которые определяют родственников путем нехитрых умозаключений. Я думаю, что самцы павианов для этого прикидывают вероятности: «Какой процент своего эструса эта мамочка провела со мной? 100. Прекрасно, значит, это мои дети, буду вести себя соответственно». И мы таким образом доходим до вида с самой вдумчивой стратегией поведения, т. е. до нас самих. Как мы узнаем, кто родственник, а кто нет? Способами весьма неточными, зато с интересными последствиями.
Начнем с распознавания ложного родства – это давнишний теоретический вопрос. Пусть вы взяли себе за правило сотрудничать (действовать в согласии) с индивидами, у которых есть определенная черта сходства с вами. Это будет способствовать передаче копий генов в том случае, если вы являетесь обладателем гена со следующими свойствами: а) он генерирует эту конкретную черту сходства; б) он проявляется у других; в) он заставляет вас кооперироваться с другими носителями данной черты. Такова сокращенно-упрощенная схема родственного отбора.
У Гамильтона размышления на эту тему вылились в описание т. н. эффекта зеленой бороды. Вот есть индивид с геном, который кодирует рост зеленой бороды и одновременно склонность к кооперации с другими зеленобородыми. Тогда в обществе индивидов с бородами других цветов зеленобородые будут благоденствовать{562}. Следовательно, «необходимым условием для появления альтруизма являются генетическая связанность в локусе альтруизма (читай, существование многофункционального гена зеленобородости) и наличие этого качества у неродственных особей»{563}.
Гены зеленобородости существуют на самом деле. Так, дрожжи формируют скопления «дружественных» клеток, при этом «в друзьях» могут оказаться не идентичные клетки и даже не близкородственные. Для того чтобы войти в коллектив, нужно иметь ген, которым производится специальный склеивающий поверхностный белок; его молекулы приклеиваются друг к другу, соединяя «неродственные» клетки{564}.
Люди тоже демонстрируют эффект зеленой бороды. Мы при этом не сходимся во мнениях, что считать зеленой бородой. Если рассматривать ее узко, то мы приходим к парохиализму. Включите сюда враждебность ко всем, кто не имеет зеленой бороды, и придете к определению ксенофобии. Сделайте зеленую бороду признаком, по которому особи причисляются к нашему виду, и вот у вас готово описание глубокого смысла человечества.
Реципрокный альтруизм
Итак, мы теперь знаем, что курица нужна яйцу только для производства следующего яйца, что гены ведут себя эгоистично и что мы с радостью пожертвуем собой ради двух братьев или восьми кузенов. Все вертится вокруг конкуренции, стремления особей или родственных групп оставить потомкам побольше копий своих генов, обогнав в этом всех других, став более приспособленными, т. е. достигнув большего репродуктивного успеха[307]. Всё, да не всё. Для эволюции поведения не обязательно, чтобы конкурент был повержен в прах.
Если осмотреться, то можно найти очень красивые примеры. Вспомним игру «Камень, ножницы, бумага»: бумага заворачивает камень, камень тупит ножницы, а ножницы режут бумагу. Могут ли камни вдруг решить изничтожить все ножницы? Не могут, потому что сами будут тут же завернуты до смерти бумагой. Каждый участник интуитивно понимает границы допустимого и так поддерживает равновесие.
Подобное равновесие, что замечательно, присутствует и в живых системах, как это было, например, показано в исследовании бактерий Escherichia coli{565}. Авторы работы вырастили три колонии этих бактерий, каждую со своими достоинствами и недостатками. Колония 1 синтезировала токсин. Достоинство: клетки могут убить конкурентов. Недостатки: на синтез токсина нужно тратить энергию, это дорогое удовольствие. Колония 2 была восприимчива к токсину, потому что в клетках активно работал мембранный транспортер, цепляющий питательные молекулы; он-то и протаскивал токсин в клетку. Достоинство: клетки интенсивно питались. Недостаток: высокая чувствительность к токсину. Колония 3 не обзавелась этим транспортером и, следовательно, оказалась нечувствительна к токсину, сама же его не синтезирует. Достоинство: клетки не тратят энергию на производство токсина и сами к нему не восприимчивы. Недостаток: им достается не так много пищи. Таким образом, колония 1 уничтожает колонию 2, что вызывает упадок в колонии 1 благодаря росту колонии 3. Исследование показало, что все колонии сосуществуют в равновесии и при этом каждая ограничивает свой рост.
Отлично. Но это не совсем согласуется с нашими интуитивными представлениями о сотрудничестве. Трио камень-ножницы-бумага имеет к кооперации примерно то же отношение, что и мир, основанный на угрозе взаимного ядерного уничтожения, к садам Эдема.
Здесь мы подошли к третьему фундаментальному механизму, который работает наряду с индивидуальным и родственным отбором, – к реципрокному альтруизму. «Я почешу тебе спинку, а ты почеши мне. Я бы не стал чесать тебе спинку, если бы мог увильнуть. И я буду внимательно следить, чтобы и ты не сбежал».
Неродственные животные тоже могут выручать друг друга, хотя, исходя из законов родственного отбора, этого трудно ожидать. Рыбы сплываются в косяки, птицы сбиваются в стаи. Сурикаты рискуют собой, когда кричат, предупреждая об опасности остальных членов группы; летучие мыши, живущие в больших колониях, кормят детенышей друг друга{566}. Приматы, не связанные родством, в разных видах по-своему, вычесывают шерсть друг у друга, отгоняют хищников, делятся мясом.
С чего бы особям, не связанным родственными узами, помогать друг другу? Да с того, что, как говорят, вместе и горы своротим. Рыбку в большом косяке съедят с меньшей вероятностью, чем одиночку (в косяках обычна конкуренция за самое безопасное место – в центре; Гамильтон назвал это явление геометрией стаи эгоистов). Птицы летят клином, это дает возможность тем, кто в конце, экономить энергию, используя воздушные завихрения от летящих впереди (и большой вопрос, кому не повезет занять место во главе клина){567}. И если два шимпанзе выбирают друг у друга из шерсти паразитов, то лучше от этого обоим.
В классической работе 1971 г. биолог Роберт Триверс приложил эволюционную логику к ситуациям, когда неродственные индивиды вступают в «реципрокные альтруистические» отношения, т. е. действуют в ущерб собственной приспособленности в надежде на будущие выгоды{568}.
Подобные поступки не требуют глубокой сознательности, тут годится сравнение с самолетным крылом в испытательной аэродинамической трубе (помните?). Но при этом должны соблюдаться некоторые условия. Прежде всего вид должен быть социальным. Затем нужно, чтобы социальные контакты происходили сравнительно часто, чтобы была гарантия, что альтруист и его «должник» встретятся не раз и не два. И еще особи должны уметь узнавать друг друга.
У видов, практикующих реципрокный альтруизм, особи всегда стараются схитрить (т. е. не вернуть должок) и всегда отслеживают подобные попытки у других. И вот перед нами мир политических реалий с его уловками и контрмерами для них, и обе стратегии эволюционируют наперегонки, кто быстрее. Такой сценарий эволюционной гонки вооружений носит название гипотезы Черной Королевы, он напоминает слова Шахматной Королевы из «Алисы в Зазеркалье», что «приходится бежать со всех ног, чтобы только остаться на том же месте»[308]{569}.
И теперь у нас появились два взаимосвязанных вопроса:
а) Если подойти к делу с холодной головой и калькулятором, то когда следует сотрудничать, а когда лучше схитрить?
б) В мире абсолютных эгоистов становиться первым альтруистом совершенно невыгодно. Как же тогда смогла начать действовать система кооперации?[309]
Огромный вопрос № 1: какая стратегия сотрудничества оптимальна?