Когда биологи задались этим вопросом, ученые других специальностей уже подыскивали ответ. В 1940-е гг. математик Джон фон Нейман, отец компьютерных технологий, разработал теорию игр – науку о принятии стратегических решений. Если сформулировать ее задачу немного иначе, то она будет звучать так: «Когда лучше прийти на выручку, а когда следует отойти в сторонку?» В те времена эта тема очень интересовала экономистов, дипломатов и военных. И было совсем нелишним открыть диалог между биологами и специалистами по теории игр. Начало было положено в 1980-е гг. предложением т. н. дилеммы заключенного (см. главу 3). Пришло время как следует в ней разобраться.
Два члена банды, А и Б, арестованы. У прокурора нет улик, чтобы обвинить их в серьезном преступлении, но он может доказать их мелкие провинности и посадить в тюрьму на год. А и Б не имеют возможности договориться. Прокурор предлагает каждому сделку: дай показания против подельника, и твой срок уменьшат. Существует четыре возможных исхода:
а) и А, и Б отказываются доносить друг на друга, тогда оба получают по году тюрьмы;
б) и А, и Б доносят друг на друга, и оба получают по два года тюрьмы;
в) А доносит на Б, тот молчит; А отпускают, а Б получает три года;
г) Б доносит на А, А держится; Б отпускают, а А получает три года.
Таким образом, дилемма заключенного предполагает выбор: остаться верным подельнику (кооперация) или донести на него (предательство). Ход мыслей может быть следующим: «Лучше кооперироваться. Это ведь мой товарищ, он меня не предаст, и мы получим по году. А если он меня все же заложит? Он уйдет, а я буду три года сидеть. Лучше уж я его предам. А если мы оба друг друга заложим? Тогда и ему, и мне по два года… Плохо… Или, может, заложить его, на случай, если он решит молчать…» И так мысль идет по кругу[310].
Если вы разыгрываете дилемму заключенного один раз, то здесь есть определенное рациональное решение. Если вы заключенный А – предатель, то ваше наказание в среднем будет год (ноль лет, если Б вас не выдаст, и два года в противном случае). Если же вы решите кооперироваться с Б, то в среднем получите два года (год, если Б тоже промолчит, и три, если выдаст вас). Значит, нужно его заложить. Так что если играется только один раунд, то оптимальным решением будет предательство. Не слишком обнадеживает с точки зрения мирового устройства.
Теперь предположим, будто бы мы играем два раунда. Если известно, что второй раунд – последний, то оптимальной стратегией для него будет предательство, как мы это разобрали для игры в один раунд. Тогда и в первом раунде нет смысла поступать иначе и тоже нужно предавать.
А что в случае с игрой в три раунда? Если третий раунд последний – нужно предавать, а значит, и во втором тоже, и в первом: правило так же действует по цепочке, как и в двухраундовой игре.
И так далее: в последнем раунде всегда выгоднее предать. Да и в предпоследнем, и в предпредпоследнем и т. д. Другими словами, если два игрока играют заданное конечное число раундов, то лучше всего (оптимальнее) будет отказаться от кооперации.
А если число раундов заранее не известно? Тогда все становится интереснее. Именно в этой точке сошлись интересы биологов и исследователей теории игр, чему поспособствовал политолог из Мичиганского университета Роберт Аксельрод. Он объяснил коллегам, как срабатывает дилемма заключенного, и спросил, что случится, если заранее не известно, сколько будет раундов. Ему было предложено немыслимое количество возможных стратегий, причем некоторые оказались зубодробительно сложными. Аксельрод написал компьютерные программы для различных стратегий и заставил компьютер имитировать, как эти стратегии «играют» парные турниры. Какая победила, какая оказалась самой выгодной?
Оптимальная стратегия была найдена математиком Анатолем Рапопортом из Торонтского университета. Это оказалась самая простая стратегия из всех, похожая на классические героические сюжеты: сначала нужно кооперироваться, а в следующий раз делать то, что сделал соперник в предыдущем раунде. Око за око, зуб за зуб. Если подробнее, то все происходит следующим образом.
В первом раунде вы выбираете кооперацию (К). И если второй игрок раз за разом тоже выбирает кооперацию (К), то вы будете кооперироваться долго и счастливо и умрете в один день.
Пример 1
Вы: КККККККККК…
Он: КККККККККК…
Теперь предположим, что другой игрок сначала кооперируется, а потом, соблазненный бесами, в 10-м раунде предает (П) вас. Вы кооперируетесь, значит, в 10-м раунде понесете потери.
Пример 2
Вы: КККККККККК.
Он: КККККККККП.
Тогда вы отвечаете ему той же монетой, наказывая в следующем раунде.
Пример 3
Вы: ККККККККККП.
Он: КККККККККП?
Если он после этого вернется к тактике кооперации, то и вы поступите так же и мир восстановится.
Пример 4
Вы: ККККККККККПККК…
Он: КККККККККПКККК…
Но если он и не подумает продолжать сотрудничество, то и вы сделаете то же самое.
Пример 5
Вы: ККККККККККППППП…
Он: КККККККККПППППП…
Но вот вам попался прожженный предатель. Тогда ситуация будет выглядеть так:
Пример 6
Вы: КПППППППП…
Он: ППППППППП…
Такова стратегия «око за око». Заметим, что в ней невозможно выиграть. В лучшем случае вы заканчиваете ничьей: это произойдет, если ваш противник тоже играет «око за око» или выбирает стратегию всегда кооперироваться. Когда же он играет как-то по-другому, то вы чуточку проигрываете. Однако если вы сами выберете любую другую стратегию, то можете проиграть несравнимо больше. И когда в конце все суммируется, то «око за око» побеждает. С этой стратегией проигрывается почти каждая битва, но выигрывается война. Или, скорее, мир. Иными словами, «око за око» оставляет позади все остальные стратегии.
Вот четыре условия для реализации стратегии «око за око»: а) должна быть предрасположенность к кооперации (т. е. кооперация будет начальной точкой действий); б) игроку нельзя быть наивным, ему следует наказывать предателей; в) игрок не должен быть злопамятным, он прощает предателя, если тот раскаялся; г) эта стратегия очень простая и понятная.
Аксельрод опубликовал миллиард статей по исследованию стратегии «око за око» в дилемме заключенного и других похожих играх (о них ниже). А затем случилось неожиданное – Аксельрод и Гамильтон познакомились. Биологи, изучающие эволюцию поведения, давно хотели приобщиться к цифрам, как, скажем, в исследованиях эволюции почек у пустынных крыс. А тут прямо у них под носом ничего не подозревавшие социологи, оказывается, именно этим и занимались. На основе дилеммы заключенного выстраивалась эволюционная стратегия кооперации и конкуренции. Аксельрод и Гамильтон так и написали в своей статье 1981 г. (она теперь настолько знаменита, что «Аксельрод и Гамильтон» стало расхожим выражением: «Как твоя лекция?» – «Ужасно, ничего не успел, даже до Аксельрода и Гамильтона не добрался»){570}.
И когда эволюционисты объединились с политологами, они в игровой сценарий добавили кое-какие правила реального мира. Благодаря одному из них был выявлен изъян стратегии «око за око».
Давайте вообразим, что произошел сбой в передаче сигнала: информация дошла в искаженном виде, или кто-то забыл что-то передать, или в системе случилась накладка. Как в реальном мире.
Вот на пятом раунде происходит этот сбой, а игроки следуют стратегии «око за око». Их действия:
Пример 7
Вы: ККККК.
Он: ККККК.
Из-за ошибки до вас доходит другая информация:
Пример 8
Вы: ККККК.
Он: ККККП.
Вы думаете: «Вот чертов жулик!» И предаете его на следующем ходу.
Пример 9
Вы: КККККП.
Он: ККККПК.
А для него, не подозревающего об ошибке, ситуация выглядит следующим образом:
Пример 10
Вы: КККККП.
Он: КККККК.
Теперь он, ясное дело, думает: «Вот чертов жулик!» – и в следующем раунде предает вас, когда вы, решив, что он раскаялся, кооперируетесь. «Ого! Ему мало? Так получай еще!» – горячитесь вы и опять предаете его. «Ого! Ему мало? Так получай еще!» – решает он в свою очередь:
Пример 11
Вы: КККККПКПКПКПК…
Он: ККККПКПКПКПКП…
И это значит, что если допустить возможность ошибки, то пара игроков, реализующих «око за око», окажется навсегда запертой в петле предательств[311].
Когда открылось это уязвимое место, эволюционисты – Мартин Новак из Гарвардского университета, Карл Зигмунд из Венского и Роберт Бойд из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе – предложили два возможных решения{571}. Первое из них, «око за два ока», допускает ответное предательство, только если оппонент подложил вам свинью два раза подряд. При использовании второго, получившего название «Великодушная око за око», прощается треть всех предательств. В обоих случаях удается выйти из замкнутой петли сценария с информационным сбоем, но при этом тебя используют больше положенного[312].
Как решить эту проблему? Да просто менять частоту прощений в зависимости от вероятности сбоев в системе. («Простите, я опять опоздал: поезд задержался» звучит более правдоподобно и простительно, чем «Простите, я опять опоздал: опять прямо на дорогу упал метеорит».)
Другой путь решения проблемы уязвимости к сигнальным сбоям в «око за око» – использование подвижной стратегии. В условиях бесконечного разнообразия стратегических возможностей многие начинают со стратегии «око за око», ходом событий вынужденные предавать. И когда ситуация приближается к вымиранию, переходят на «Великодушную око за око», которая при наличии информационных ошибок переигрывает обычный сценарий. Как осуществить переход от карательной «око за око» к режиму прощения? Установить доверие.
В живых системах предусматриваются и другие пути решения. Специалист по информационным технологиям из Мичиганского университета Джон Холланд ввел «генетические алгоритмы» – стратегии, которые со временем мутируют.
Еще учитывается фактор «стоимости» каждой из стратегий, которая приближает модели к реалиям мира: например, в «око за око» есть цена отслеживания и наказания мошенников, это стоимость систем наблюдения, зарплаты полиции, содержания тюрем. Ведь в мире, где нет ошибок в передаче информации, нет нужды в ином поведении, кроме как «око за око», а «око за око» может быть с легкостью заменена на более дешевую стратегию «всегда сотрудничай».
Получается, что если в системе происходят информационные сбои, то становятся важными стоимость возможных стратегий и вероятность перемен (мутаций). В этом случае запускается следующий цикл: из возможных стратегий, включая и эксплуататорские, и эгоистические, в конечном итоге остается «око за око», затем она замещается «Великодушной око за око», а та, в свою очередь, режимом «всегда сотрудничай». И все это работает до тех пор, пока не появятся мутации, формирующие эгоистические стратегии; они распространяются со скоростью лесного пожара, потому что ох как удобно быть волком среди овец, всегда готовых к сотрудничеству…[313]{572} Все сильнее и сильнее модели приближались к реальным ситуациям. И вскоре смоделированные компьютерные стратегии начали «спариваться» друг с другом, что, вероятно, было самым волнующим для участвующих в этом всём математиков.
Эволюционисты, безусловно, с удовольствием создавали совместно с теоретиками-экономистами, политологами и военными стратегами постоянно усложняющиеся модели. Но главный вопрос заключался в том, насколько эти модели приложимы к поведению животных.
Один из роскошных примеров стратегии «око за око» в царстве животных подает рыбка черный гипоплектрус, особи которой образуют постоянные пары{573}. Ничего удивительного в этом нет. Гипоплектрусы могут менять свой пол (такое часто встречается у рыб). Как и всегда, размножение для самки энергетически более затратно, чем для самца. Поэтому рыбки в паре по очереди становятся самкой. Скажем, есть рыбки А и Б, они исполняют свое танго со сменой пола, и до сего дня рыбка А была самкой, но теперь хочет снять с себя тяжелые женские обязанности. При этом рыбка Б хитрит, оставаясь самцом и заставляя А тянуть и дальше эту лямку. Но А все же переключается, превращаясь в самца, и ждет, пока Б не осознает свою общественную обязанность и не станет самкой.
Широко известны примеры реализации стратегии «око за око» у колюшек{574}. Вот колюшка плавает в аквариуме, как вдруг за его стеклянной перегородкой появляется нечто ужасное – большущая рыба цихлида. Колюшка мечется из стороны в сторону, пытается понять ситуацию. Теперь поместим в колюшкину часть аквариума зеркало, поставив его перпендикулярно перегородке, т. е. теперь рядом с первой колюшкой появилась вторая. Кошмарная цихлида по-прежнему тут! Но зато откуда-то приплывшая вторая колюшка тоже внимательно обследует цихлиду – вместе с нашей первой героиней. И она наверняка думает: «Я не знаю, кто эта девчонка, но кажется, мы отличная команда».
Теперь убедите колюшку, что ее партнерша жульничает. Для этого нужно повернуть зеркало на 30° к перегородке, и тогда все будет отражаться в другую сторону. Рыбка делает рывок вперед, отражение тоже двигается, но назад. Вот негодяйка! Она, кажется, хочет убраться подальше от опасности (для рыб отодвинуться на половину длины тела уже снижает вероятность стать жертвой). И когда колюшка понимает, что напарница предала ее, она тоже перестает изучать обстановку и приближаться к хищнику.
Усложненные варианты «око за око» практикуют животные, которые выполняют множество социальных ролей{575}. Вот львам проигрывают из кустов магнитофонную запись мощного рыка самца-чужака (или это не динамик стоит в кустах, а рычащий манекен льва в натуральную величину). Львы осторожно продвигаются туда, чтобы разведать, а это опасное предприятие. Всегда кто-то из них робко держится позади. Казалось бы, столь терпимое отношение к этим трусоватым товарищам нарушает принципы реципрокности, но потом выяснилось, что трусишки первенствуют в других львиных делах, например охоте. То же самое происходит и у дамарских пескороев, и у их родственников голых землекопов. По своей социальной организации эти животные напоминают общественных насекомых, у которых размножается лишь королева, а остальные являются бездетными рабочими[314]. Было замечено, что некоторые рабочие никогда не работают, будучи при этом заметно упитаннее остальных. Оказалось, что на них возложены две специальные задачи – во время дождливого сезона они должны заново прорывать затопленные и обрушенные туннели, а когда того требуют обстоятельства, они с риском для себя закладывают туннели для новой колонии.
Я не убежден, что реципрокная стратегия «око за око» четко показана у других видов. Но марсианским, к примеру, зоологам было бы непросто доказать ее использование и у людей: они, скорее всего, заметили бы только, как один человек выполняет всю работу, а другой ничего не делает и лишь время от времени дает первому несколько разноцветных бумажек. Главное, что у животных существует система взаимности, весьма чувствительная к мошенничеству.
Огромный вопрос № 2: как в принципе могла стартовать кооперация?
У нас получилось, что группа приверженцев «око за око» победила команды с другими стратегиями, включающими стратегии эксплуатации и отсутствия сотрудничества, по дороге сдавая одну битву за другой, но выиграв войну в целом. Что же, однако, делать, если в обществе из 100 особей только один адепт «око за око», а остальные 99 практикуют предательство и мошенничество? У этого единственного нет никаких шансов выстоять. Мошенники, играя друг против друга, всегда получат по два года тюрьмы, но честному «око за око» придется расплачиваться за первый наивный ход, и лишь потом он станет законченным жуликом. Вот отсюда и вытекает второй наисерьезнейший вопрос реципрокного альтруизма: сейчас нам все равно, которая из стратегий больше всего благоприятствует кооперации, – нас интересует, как могла вообще стартовать хоть какая-нибудь из них. Вообразим себе, что в безбрежном океане обманщиков появился вдруг некто – гипоплектрус, голый землекоп, амеба диктиостелиум… да любой, кто, начитавшись Ганди, Манделы или Гамильтона с Аксельродом, решил: поступлю-ка я альтруистически! Но он был тут же оставлен в дураках и навсегда отстал. Так и чудится насмешливое хихиканье амеб-мошенников.
Давайте чуточку поможем нашему «око за око» сделать первый шажок. Представим, что их теперь двое: двое кооператоров против 98 мошенников. Обоих отожмут на обочину… если только они не найдут друг друга и не сформируют прочное товарищество, играя против которого обманщики вынуждены будут либо переключиться на стратегию «око за око», либо оказаться в хвосте и вымереть. Из этого зародыша кооперации кристаллы взаимовыручки прорастают по всей популяции.
И тут помогает эффект зеленой бороды, четкого признака, по которому кооператоры могут узнать друг друга. Другой – пространственный – механизм предполагает, что признак кооперативности сам по себе может способствовать узнаванию товарищей.
Был предложен еще один способ начального скачка, необходимого для разворачивания стратегий реципрокного альтруизма. Иногда происходят географические коллизии (скажем, исчезает сухопутный мост через водную преграду), и в результате одна часть популяции на долгое время оказывается отрезанной от большого мира. И что происходит в подобной популяции-основательнице? Инбридинг, усиливающий взаимовыручку за счет родственного отбора. А потом сухопутный мост восстанавливается, и инбредная кооперативная популяция смешивается с основной группой. Вот тогда кооперация начинает распространяться в популяции во все стороны[315].
Мы вернемся к проблеме становления кооперации в последней главе.
На трех ногах
Итак, мы рассмотрели три идейные опоры эволюции поведения – индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И мы к тому же увидели, как с помощью этих концепций проясняются никак иначе не объяснимые странности поведения. Одни имеют отношение к индивидуальному отбору, и тогда мы получаем классические примеры конкурентного инфантицида. Другие типы поведения следуют логике родственного отбора – именно он объясняет, почему лишь у небольшого числа видов приматов самцы из разных групп конкурируют друг с другом, почему у многих видов иерархический ранг особи передается по наследству или почему кузены чаще, чем ожидается, образуют брачные пары. А некоторые поведенческие линии попадают в сферу действия реципрокного альтруизма. С чего бы еще летучим мышам-вампирам отрыгивать кровь чужим, неродственным, детенышам (ну да, конечно, мы все осведомлены о всепобеждающей силе группового отбора)?
Давайте рассмотрим еще несколько примеров.
Парочки и турнирные бои
Представим, что мы открыли два новых вида приматов. Несмотря на долгие годы наблюдений, нам известно лишь вот что. У вида А самцы и самки примерно равны по размеру, сходного окраса и имеют одинаково развитую мускулатуру. Что касается вида Б, то у него самцы крупнее и с более мощной мускулатурой, чем самки, плюс морды у самцов имеют характерную окраску (принято говорить, что вид Б обладает сильным половым диморфизмом). Мы увидим, как данные факты позволяют надежно предсказать массу вещей в отношении этих двух видов.
Для начала зададимся вопросом: у какого из двух видов более выражена агрессия самцов в борьбе за высокий ранг? У вида Б, самцы которого прошли эволюционный отбор на демонстрацию силы и бойцовские качества. У вида А самцы, напротив, агрессивны в минимальной степени, и все потому, что среди них не было отбора на мускулистость.
А как обстоят дела с репродуктивным успехом самцов? У одного вида 5 % самцов обеспечивают практически все спаривания, а в другом – спариваются все самцы, пусть хоть и несколько раз в жизни. В первом сюжете, целиком и полностью вытекающем из борьбы за иерархический ранг, описывается вид Б, во втором – вид А.
Далее, если у одного вида самка после спаривания с определенным самцом забеременела, то и самец потом со всем старанием ухаживает за малышом. И наоборот, у другого вида никакого «отцовского вклада» не наблюдается. Не нужно быть семи пядей во лбу, чтобы догадаться, что первый случай – это вид А; а у вида Б несколько самцов являются отцами всех детей в семье, и, понятное дело, все они не слишком о них заботятся.
У одного вида проявляется тенденция к «близнецовости», в другом же виде близнецы редки. Все просто – близнецы рождаются у вида А, где о детишках пекутся две родительские головы и две пары родительских рук.
Насколько разборчивы самцы в выборе партнерши для спаривания? Самцы Б спариваются с любой в любое время и в любом месте, платя за это лишь каплей спермы. В обществах вида А самцы руководствуются правилом «от кого она забеременела, тот и ухаживает за ребенком», поэтому они больше приглядываются к партнершам. И значит, в каком из видов будут устойчивые брачные пары? Конечно, у вида А.
А у какого вида будут крупнее яички и больше сперматозоидов в сперме (если брать в пересчете на массу тела)? У вида Б, где самец должен быть готов спариваться, как только представится возможность.
Что же интересует самок в потенциальном партнере? Самцы вида Б не вкладывают в потомство ничего, кроме собственных генов, так что генетический материал должен быть наилучшим. С этих позиций можно объяснить кричащую демонстрацию вторичных половых признаков самцов: «Если я могу позволить себе выбрасывать энергию на мускулы плюс на эти дурацкие прибамбасы, то я в хорошей форме, я самец-молодец и мои гены очень подойдут твоим детям». Самкам же вида А от партнера нужны постоянство и преданность, а также умелые отцовские навыки. Для многих видов птиц характерен такой рисунок поведения, когда самкам во время ухаживания демонстрируются родительские умения: самец символически кормит самку червячками, доказывая, что он будет компетентным добытчиком корма для будущих детей. И как следствие, в какой из птичьих версий видов А и Б самки с большей вероятностью изменяют мужьям, отправляясь спариваться с другим самцом и передавая таким образом больше своих генов? У вида А, в котором распространен женский адюльтер, ведь там в заботах о собственных детях к гнезду привязаны самцы.
Согласно этим рассуждениям, самки вида А станут изо всех сил конкурировать за наиболее желанных (родительски ориентированных) самцов. Наоборот, у самок вида Б нет нужды в соревновательности, потому что они получают от самца только сперму, и это снимает вопрос о погоне за «желанными» самцами.
Примечательно, что здесь мы описываем очевидную и основательную разницу между двумя социальными системами, где А – это виды с брачными парами, а Б – турнирные виды[316].
К видам приматов, практикующих брачные пары, относятся южноамериканские обезьяны, такие как игрунки, тамарины, мирикины, а если говорить о человекообразных обезьянах – это гиббоны. Помимо приматов, долговременные брачные пары характерны для лебедей, шакалов, бобров и, конечно же, – вспомним главу 4 – желтобрюхих полевок. Классическими турнирными видами приматов являются павианы, мандрилы, макаки-резусы, верветки и шимпанзе (а примеры среди неприматов – это газели, львы, овцы, павлины, моржи). Не все виды можно четко отнести к одной из этих двух категорий (читаем дальше, не отвлекаемся). Тем не менее – и в этом суть – внутренняя логика, согласно которой группируются признаки обеих категорий видов, основана на эволюционных принципах.
Конфликт родителей и детей
А вот еще одна поведенческая черта, и она переворачивает родственный отбор с ног на голову. До сего момента упор делался на то, что у родственников множество общих генов и общих эволюционных целей. Тем не менее, если не брать в расчет близнецов, у родственников хотя и есть общие гены и цели, да не все. И отсюда вырастает конфликт.
Это конфликт родителей и детей. Классический вопрос, должна ли самка как можно дольше кормить одного из детенышей, обеспечивая ему выживание ценой пропитания других детей, уже существующих или будущих. Это конфликт отлучения от груди{576}.
Он вызывает бесконечные истерики у приматов{577}. В стае павианов некоторые самки выглядят изможденными и издерганными. В трех шагах позади такой измученной мамы плетется малыш, издавая наижалостливейшее нытье на свете. Каждые три минуты он пытается подобраться к ее соску. Мать в раздражении его отталкивает, даже шлепает. Вой усиливается. Так выглядит конфликт родителей и детей при отнятии от груди. Пока мама кормит, она вряд ли способна к новой овуляции, а это ограничивает ее шансы оставить новое потомство. В ходе эволюции мамочки павианов приспособились прекращать кормление, когда подрощенный детеныш уже может сам себя прокормить, а дети приспособились к тому, чтобы отодвинуть этот день как можно дальше. Любопытно, что с возрастом, при снижении вероятности вырастить других детишек, самки становятся менее жесткими в вопросе отлучения от груди[317].
Также существует конфликт между матерью и плодом. Вот есть плод, и у него своя эволюционная задача. Какая? Получить от матери максимум питания. И что ему за дело до ее шансов оставить больше потомства в будущем? А перед матерью стоит задача уравновесить свои текущие репродуктивные перспективы с будущими. Поэтому мама и ее плод ввязываются в метаболическую войну, при которой в ход идет инсулин – гормон, вырабатываемый поджелудочной железой в ответ на увеличение уровня глюкозы в крови и способствующий поступлению глюкозы из крови в клетки тела. Плод вырабатывает гормон, который снижает чувствительность материнских клеток к инсулину (т. е. повышает устойчивость к нему), а также еще один, который разрушает материнский инсулин. В результате маме достается меньше глюкозы, а плоду – больше[318].
Генетический конфликт полов
У некоторых видов в конфликте с матерью плод заполучает союзника – отца. Представим вид, где кочующие самцы, спарившись с самками, уходят и никогда больше с ними не встречаются. Как с точки зрения такого самца-кочевника должен выглядеть конфликт матери с плодом? Будьте уверены, папаша на стороне плода, который должен взять от матери все, не заботясь о ее будущем репродуктивном потенциале. Какое ему дело до каких-то гипотетических чужих отпрысков, ему важен этот, его собственный.
Именно этим можно объяснить загадочный и причудливый выверт генетики. Как правило, гены и от папы, и от мамы работают одинаково. Но не все, есть «клейменые» гены, которые активируются в зависимости от того, кто из родителей передал их ребенку; это явление называется родительским импринтингом. Роль таких генов выяснил эволюционист Дэвид Хэйг из Гарвардского университета, творчески подойдя к синтезу разных идей. Гены, подверженные отцовскому импринтингу, сдвигают развитие к ускоренному росту плода, а гены с материнским импринтингом противостоят этому. Например, некоторые гены с отцовской меткой кодируют более активные факторы роста, а с материнской – рецепторы этих факторов роста с пониженной чувствительностью. Гены с отцовским импринтингом, которые экспрессируются в мозге, превращают новорожденных в алчных сосунков, а материнская версия генов помогает этому сопротивляться. Так проявляется гонка вооружений, в которой отец генетическими средствами подстрекает свое потомство к использованию всего материнского потенциала ценой ее будущего репродуктивного успеха, а мать держит генетическую оборону, выстраивая более сбалансированную репродуктивную стратегию[319].
Турнирные виды с минимальным вкладом самцов в будущий репродуктивный успех самок имеют множество генов с родительским импринтингом, тогда как у видов с брачными парами их гораздо меньше{578}. А что у людей? Увидите дальше.
Многоуровневый отбор
Итак, в нашем арсенале имеется индивидуальный отбор, родственный отбор и реципрокный альтруизм. И что нам дали недавние исследования? Возвращение группового отбора, который постучался с черного хода. Новое осмысление группового отбора – концепция неогруппового отбора – положило конец спору о том, что же является «единицей отбора».
Генотип и фенотип: самый значимый уровень отбора
Чтобы осмыслить проблему, давайте расположим друг против друга генотип и фенотип. Генотип – это генетическое содержание, фенотип – это набор признаков, явленный окружающему миру и произведенный генотипом[320].
Предположим, что есть ген, определяющий форму бровей: они или разделяются на две, или срастаются в линию. И подмечено, что частота признака «брови линией» в популяции снижается. Как лучше всего рассматривать причины этого явления – на уровне вариантов генов, определяющих форму бровей, или же на уровне фенотипов бровей? Усвоив изложенное в главе 8, мы понимаем, что генотип и фенотип не являются синонимами в силу взаимовлияния ген/среда. Возможно, какие-то факторы внутриутробной среды ингибируют одну версию гена, а на другую не влияют. Возможно, часть популяции принадлежит к религиозной группе, в которой полагается прикрывать свои брови в присутствии противоположного пола, а потому фенотип бровей не подвергается никакому половому отбору.