1. Азбука Брайля для слепых представляет собой различные совокупности выпуклых точек. Ощущая их кончиками пальцев, слепой человек «читает» буквы. У зрячих людей способность к такому «чтению» выражена значительно хуже. Объясните причину этих различий.
2. Почему самые разнообразные раздражители (звук, свет, запах и т.д.) вызывают в рецепторной клетке единообразный ответ – возникновение рецепторного потенциала?
3. Передача информации в сенсорных системах осуществляется по принципу частотной модуляции. В эксперименте в одной и той же группе рецепторов дважды зарегистрированы «пачки» импульсов, общее количество которых за единицу времени в каждой «пачке» одинаково. Можно ли утверждать, что в обоих случаях передавалась одна и та же информация?
II. ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
СИСТЕМА ЗРЕНИЯ
Система зрения – совокупность структур, обеспечивающих восприятие электромагнитных колебаний с длиной волны 390-760 нм, передачу и обработку зрительной информации, и формирование зрительных ощущений.
Человек получает через зрение более 80% осознаваемой информации об окружающем мире. Доставка в мозг зрительной информации обеспечивается благодаря следующим свойствам:
Ø световосприятия - способность воспринимать действие световых волн как специфического раздражителя и приспосабливаться к восприятию окружающего пространства при различных уровнях освещенности и контраста,
Ø цветовосприятия - способность дифференцировать волны по их длине.
На основе анализа световых сигналов сетчаткой глаз и центральными структурами, зрительный анализатор обеспечивает:
Ø центральное предметное зрение (различение формы, деталей, величины предметов),
Ø периферическое зрение (восприятие части пространства вокруг фиксированной точки),
Ø стереоскопическое зрение (восприятие объема, расстояния между объектами, между наблюдателем и объектом),
Ø динамическое зрение (восприятие деталей объектов при их движении относительно друг друга и/или относительно наблюдателя)
Основные функциональные системы зрения следующие:
- оптическая система, обеспечивающая фокусировку лучей на сетчатке;
- фоторецепторная система, обеспечивающая восприятие световых сигналов;
- система регуляции светового потока, т.е. просвета зрачка;
- система аккомодации, т.е. регуляции кривизны хрусталика;
- глазодвигательная система, обеспечивающая поворот глаз и установку зрительных осей, фиксацию, а также аккомодацию зрения;
- слезный аппарат и веки, обеспечивают увлажнение и питание роговицы, защиту глаз;
- система жизнеобеспечения структур глаза: кровоснабжение, выработка внутриглазной и слезной жидкостей, регуляция гидро- и гемодинамики.
Оптическая система глаза – это система линз, формирующая на сетчатке перевернутое и уменьшенное изображение внешнего мира. Задача оптической системы глаза – фокусировать изображение на сетчатке. Существуют четыре преломляющие среды глаза: роговица, водянистая влага камер глаза, хрусталик и стекловидное тело (рис. 3). Общая оптическая сила глаза составляет около 60 D (диоптрий). Из них примерно 1/3 (то есть около 20 D) приходится на хрусталик, а 2/3 - на роговицу.Основную физиологическую роль в фокусировании изображения предмета на сетчатку играет хрусталик, так как он способен к аккомодации – изменению своей кривизны при изменении расстояния до объекта. Это позволяет четко видеть как отдаленные, так и близкие предметы.
Рис.3. Орган зрения
Хрусталик представляет собой прозрачное эластичное тело в форме двояковыпуклой линзы, который заключен в капсулу. Она подвешена на натянутых волокнах цинновой связки, отходящих от ресничного тела (волокна ресничной мышцы) (рис.3). При сокращении ресничной (цилиарной) мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, и хрусталик за счет своей эластичности становится более выпуклым (рис.4Б). Его кривизна и преломляющая сила увеличиваются, и глаз видит близко расположенные предметы. Когда человек смотрит вдаль, ресничная мышца расслаблена, цинновы связки натянуты, что приводит к растягиванию капсулы хрусталика (рис.4А). Он уплощается, его кривизна и преломляющая сила уменьшаются, и глаз видит далеко расположенные предметы.
Рис. 4. Механизм аккомодации. Ресничная мышца состоит из волокон, идущих в разных направлениях (А), но их сокращение всегда приводит к расслаблению цинновой связки (Б).
Ресничная мышца иннервируется парасимпатическими волокнами Ш пары черепных нервов, начинающимися от нейронов ядра Якубовича-Эдингера-Вестфаля и прерывающимися в ресничном ганглии. Возбуждение нервных волокон (через стимуляцию М-холинорецепторов цилиарных мышц ацетилхолином) вызывает сокращение ресничной мышцы и аккомодацию хрусталика. Адекватным стимулом для изменения степени аккомодации является нечеткость изображения на сетчатке (ретинальный или аккомодационный рефлекс). Аккомодационный рефлекс требует участия зрительной коры, так как только здесь оценивается резкость изображения. Поэтому дуга рефлекса следующая: рецепторы сетчатки – латеральное коленчатое тело – зрительная кора – претектальные ядра (область на границе между средним и промежуточным мозгом) – ядро Якубочива-Эдингера-Вестфаля – ресничный ганглий – ресничная мышца (рис.5).
Рис. 5. Регуляция кривизны хрусталика
Диапазон аккомодации составляет примерно 10-14 D, что позволяет фокусировать предметы, находящиеся на расстоянии 7-10 см от глаза. Дальняя точка, когда объект виден уже без аккомодации, равна примерно 6 м. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации называется рефракцией глаза. При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через оптическую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза называется эмметропией (рис.6А).
Аномалии рефракции – это такие нарушения оптической системы глаза, при которых лучи не фокусируются на сетчатке и изображение становится нечетким. Различают следующие основные аномалии рефракции (рис.6):
Рис.6. Аномалии рефракции. А. Нормальная рефракция. Б. Дальнозоркость. В. Коррекция дальнозоркости с помощью двояковыпуклой линзы. Г. Близорукость. Д. Коррекция близорукости с помощью двояковогнутой линзы.
Дальнозоркость, или гиперметропия. При этом состоянии лучи от предмета в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой (рис.6Б). Нечеткость зрения возникает при рассмотрении близко расположенных предметов. Для исправления данного дефекта применяют двояковыпуклые (фокусирующие) линзы (рис.6В).
Близорукость, или миопия. При этом состоянии лучи от предмета фокусируются перед сетчаткой, а на нее падают уже рассеянные лучи. (рис.6Г). Это нарушение рефракции связано с большой длиной глазного яблока. Нечеткость зрения возникает при рассматривании отдаленных предметов. Для исправления этого дефекта применяют двояковогнутые (рассеивающие) линзы (рис.6Д).
Астигматизм. Нарушение рефракции глаза обусловлено различной кривизной роговицы и хрусталика в разных меридианах. В результате, лучи от предмета не могут сходиться в одной точке, в фокусе (от греч. stigme – точка). Поэтому предметы воспринимаются искаженными. Коррекцию осуществляют цилиндрическими рассеивающими или собирательными линзами.
Пресбиопия, или старческая дальнозоркость. Данная аномалия встречается у людей старшего возраста (после 60 лет) и связана с потерей эластичности хрусталика, ослаблением цилиарной мышцы и ригидностью цинновых связок. В результате хрусталик теряет способность изменять свою кривизну, и преломляющая сила оптической системы глаза снижается.
Регуляция просвета зрачка. Рефлекс аккомодации глаза (увеличение кривизны хрусталика) включает в себя рефлекторное сужение зрачка, что уменьшает сферическую абберацию и конвергенцию глаз, обеспечивающую фокусировку близкого предмета. Рефлекс зрачка – этосужение (миоз) или расширение (мидриаз) зрачка, регулирующиесветовой поток на сетчатку в зависимости от степени освещенности, что позволяет обеспечивать оптимальную величину светового потока, падающего на сетчатку. Регуляция просвета зрачка осуществляется за счет мышц радужки: дилататора зрачка и сфинктера зрачка, которыеиннервируются вегетативными нервами.
Рис. 7. Регуляция просвета зрачка. Сплошные линии – рефлекторные пути зрачкового рефлекса на изменение освещенности. Пунктирные линии – симпатические волокна. На врезке – зрачковые мышцы и их иннервация. ДЗ – дилататор зрачка; СЗ – сфинктер зрачка; ПН – парасимпатические нервы, СН – симпатические нервы.
Рефлекс на изменение освещенности замыкается в пределах ствола мозга. Его рефлекторная дуга следующая: сетчатка – претектальные ядра – ядро Вестфаля ─ Эдингера − ресничный ганглий – сфинктер зрачка (ацетилхолин + М-холинорецептор) – сужение зрачка (рис.7). Так как претектальные ядра иннервируют ядра Вестфаля-Эдингера с обеих сторон, изменение освещенности одного глаза влияет на просвет зрачка не только этого глаза (прямая реакция на свет), но и противоположного глаза (содружественная реакция на свет).
Сужение зрачка происходит также при рассматривании близко расположенных предметов, а расширение зрачка может возникать при некоторых функциональных состояниях организма (боль, страх, гнев), при удушье, наркозе.