В фоторецепторах содержатся светочувствительные протеиды – зрительные пигменты, состоящие из белка опсина и ретиналя (альдегид витамина А1). Палочки содержат родопсин, а колбочки – близкие к нему протеиды (эритролаб, цианолаб, хлоролаб).
Сенсорное преобразование в фоторецепторах отличается от сенсорного преобразования в других рецепторах и происходит следующим образом: в темноте фоторецепторы постоянно выделяют тормозной медиатор глутамат, действующий на биполярные клетки сетчатки. На свету происходит поглощение фотона ретиналем зрительного пигмента. Он изомеризуется, что приводит к распаду пигмента на опсин и ретиналь. В результате изменяется активност внутриклеточных систем вторых посредников (усиление распада цГМФ), снижается проницаемость натриевых каналов и возникает рецепторный потенциал, который является гиперполяризующим за счет уменьшения входа натрия в клетку. Под действием рецепторного потенциала из фоторецепторов уменьшается выделение тормозного медиатора, действующего на следующую (биполярную) клетку сетчатки. Поэтому при освещении биполярная клетка деполяризуется и выделяет медиатор ацетилхолин, вызывающий появление генераторного потенциала на мембране ганглиозной клетки. Данный потенциал приводит к генерации ПД на аксонном холмике нейрона, который будет передаваться по зрительному нерву в кору.
Каждая ганглиозная клетка отвечает на изменение интенсивности освещения ограниченной области сетчатки, которая называется рецепторным полем. Стимулирование определенной части поля (центра или периферии) вызывает повышение или ослабление активности ганглиозных клеток. Выделяют две основных группы клеток: ON-клетки, увеличивающие свою активность при освещении центра рецепторного поля, и OFF-клетки, увеличивающие активность при освещении периферии поля. Это позволяет выходу из сетчатки сигнализировать об относительной яркости и темноте каждого участка, стимулированного в зрительном поле.
Темновая и световая адаптации. В условиях постоянного и равномерного освещения фотохимический распад и ресинтез пигментов находятся в равновесии. При уменьшении освещенности (в темноте) равновесие сдвигается в сторону ресинтеза пигмента; глаз становится более чувствительным к свету. На ярком свету происходят обратные процессы, вследствие чего чувствительность фоторецепторов уменьшается. Данные процессы лежат в основе светотемновой адаптации фоторецепторов. При недостатке в организме витамина А или его предшественника β-каротина, может развиваться гемералопия («куриная слепота») – нарушение темновой адаптации, проявляющейся в снижении ночного и сумеречного зрения.
Зрительные пути и центры
Зрительные нервы, идущие от двух глаз, соединяются в основании черепа (область турецкого седла) в структуре, названной перекрестом зрительных нервов (chiasma opticum). Здесь медиальные волокна зрительных нервов перекрещиваются, а латеральные – нет (рис.9). В результате образуются два зрительных тракта, которые содержат нервные волокна от обоих глаз. Левый зрительный путь содержит нервные волокна из височной области сетчатки левого глаза и носовой области сетчатки правого глаза. Правый зрительный путь формируется из нервов носовой части левого глаза и височной части правого глаза. От зрительных трактов нервы расходятся в трех основных направлениях: ─ к стволу мозга (верхние холмики и ядро покрышки) для первичного реагирования и управления вспомогательными системами глаза (зрительные рефлексы и ориентировочные реакции);
─ к супрахиазмальному ядру гипоталамуса (регуляция биоритмов и циркадных ритмов организма);
─ к латеральным коленчатым телам таламуса, от которых волокна расходятся веером назад и вверх в пучке (названном зрительной лучистостью) через теменную и височную доли и оканчиваются в шпорной борозде затылочной доли коры головного мозга (первичная зрительная кора) (рис.9).
Рис.9. Зрительные пути и центры.
Корковый отдел
Корковые зрительные зоны (поля 17,18,19 по Бродману) делятся на первичную и вторичную зрительную кору. Первичная сенсорная зона (поле 17) локализована в шпорной борозде затылочной доли. Эта кора организована ретинотопически – каждому участку коры соответствует определенный участок сетчатки. В ней происходит формирование зрительных образов. Повреждение затылочных долей вызывает у человека слепоту. Вторичные зоны располагаются спереди от первичной зрительной зоны (поля 18,19). Вторичная сенсорная зона осуществляет распознавание сложных образов, их анализ, цвет, движение предметов.
Из зрительной зоны коры информация поступает в ассоциативные зоны – лобную и теменную доли мозга, благодаря чему происходит окончательное формирование и распознавание зрительного образа и ощущения. Если у больного повреждены теменные ассоциативные участки мозга, то он перестает узнавать знакомые предметы – развивается зрительная агнозия.