Вестибулярная сенсорная системаиграет большую роль в пространственной ориентации человека, анализируя и передавая информацию об ускорениях или замедлениях прямолинейного и вращательного движения, а также изменениях положения головы в пространстве.
Вестибулярные рецепторы - это специализированные механорецепторы (волосковые клетки). С вершины поверхности волосковой клетки выступает пучок тонких волосков (стереоцилии), самая большая из них называется киноцилиум. Отклонение стереоцилий к киноцилиуму приводит к деполяризации мембраны (возникновение рецепторного потенциала), высвобождению медиатора из основания волосковой клетки и активации нервных волокон, которые проводят импульсы к вышележащим центрам мозга. Периферическим отделом системы является вестибулярный аппарат, который находится в лабиринте височной кости и состоит из двух частей: полукружных каналов и отолитового аппарата (рис.14).
Оттолитовый аппарат отвечает за восприятие положения и линейного ускорения головы; представлен двумя мешочками – сферическим и эллиптическим или маточкой, которые заполнены эндолимфой. В каждом из них располагается сенсорное образование – пятно или макула, представленное скоплением волосковых клеток, стереоцилии которых погружены в желеобразную массу, называемую отолитовой мембраной. В этой мембране вкраплены кристаллы карбоната кальция – отолиты (рис.21).
Маточка (эллиптический мешочек) посылает сигналы о движениях вперед и назад, а сферический мешочек передает информацию о вертикальных движениях. Поскольку пятна маточки и мешочка расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, от отолитового аппарата поступает информация о положении и линейном ускорении головы во всех направлениях.
|
|
Рис. 21. Вестибулярные рецепторы. А. Пятна маточки и мешочка. Б. Гребешки ампул полукружных каналов
При линейном ускорении или наклонах головы сила гравитации смещает отолитовую мембрану в сторону наклона или в сторону противоположную ускорению, вызывая деформацию волосков и активацию волосковых клеток. В результате происходит возникновение рецепторного потенциала и передача сигнала на окончания чувствительных нервов. Нервные волокна, иннервирующие волосковые клетки, проявляют спонтанную активность: перемещение в одном направлении усиливает разряды нейронов, а перемещение в противоположном направлении - снижает разряды (рис.22).
Рис.22. Изменения положения стереоцилий волосковых клеток пятна
Полукружные каналы отвечают за восприятие углового (вращательного) ускорения головы. Полукружные каналы расположеныв трех взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены эндолимфой. Концы всех каналов открываются в маточку, и у каждого из каналов на одном конце имеется расширение – ампула (рис.23). В каждой ампуле имеется скопление волосковых клеток – гребешок. Волоски этих клеток, как и в отолитовом аппарате, погружены в желеобразную массу – купол, с той же удельной плотностью, что и эндолимфа. При ускорении (вращении) в плоскости определенного канала эндолимфа вместе с куполом смещается в противоположном направлении, что приводит к деформации волосков и активации волосковых клеток (рис.23).
Рис. 23. Процесс возбуждения волосковых клеток полукружных каналов
|
|
Вестибулярные пути и центры. В результате возникновения рецепторного потенциала из вестибулярных рецепторов выделяется медиатор, который на постсинаптической мембране дендрита биполярного нейрона вызывает генераторный потенциал, обеспечивающий возникновение ПД нейрона. Данные нейроны расположены в вестибулярных (преддверных) ганглиях. Аксоны биполярных нейронов направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга: верхнее (Бехтерева), нижнее (Роллера), медиальное (Швальбе) и латеральное (Дейтерса). (От отолитового аппрарата импульсация поступает преимущественно в нижнее ядро, от ампулярного аппарата – в три других ядра). Нейроны этих ядер получают дополнительную информацию от рецепторов мышц и суставов (прежде всего шейных), сетчатки и мышц глаза, мозжечка и сами посылают сигналы ко многим структурам ЦНС: спинному мозгу (через вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути); глазодвигательным ядрам (через медиальный продольный пучок); мозжечку (особенно – медиальной зоне) ретикулярной формации; гипоталамусу, таламусу, откуда возбуждение поступает в кору головного мозга для сознательного восприятия положения и движений головы (рис.24)
Рис.24. Вестибулярные пути (Мж – к мозжечку; МПП – к медиальному пучку; СМ - к спинному мозгу)
Вестибулярная зона коры включает нижний конец постцентральной извилины и соседние с ним участки височной извилины.
Вестибулярные реакции – реакции организма, возникающие в ответ на инерционно-гравитационные и температурные раздражения вестибулярного анализатора (рис.25). Выделяют три типа вестибулярных реакций: соматические, сенсорные и вегетативные.
|
|
Соматические реакции (рис. 25А1,А2) обеспечивают поддержание тонуса мышц, координацию движений, нужное положение тела в пространстве, глазодвигательные реакции. Это врожденные спинальные и стволовые статические и статокинетические рефлексы. При этом вертикальная поза и походка определяются преимущественно отолитовым аппаратом, глазодвигательные реакции (вестибулярный нистагм) вызываются с рецепторов полукружных каналов.
Сенсорные (корковые) реакции (рис.25Б) возникают при определенной интенсивности раздражений и выражаются чувством головокружения, различными иллюзорными ощущениями собственного пространственного положения или окружающих предметов относительно друг друга.
Рис. 25. Вестибулярная система и ее эфферентные связи, вызывающие соматические (А1, А2), сенсорные (Б), вегетативные (В) реакции
Вегетативные реакции – это комплекс разнообразных вегетативных рефлексов, осуществляемых за счет связей вестибулярных ядер с вегетативными центрами гипоталамуса и ствола мозга (рис.25В). В нормальных условиях данные реакции обеспечивают необходимый уровень обменных процессов в мышечной системе в определенный момент времени. При длительном воздействии вестибулярных раздражений, особенно ускорений, быстро меняющих направление, у некоторых людей возможен срыв адаптационных механизмов вегетативной нервной системы с возникновением патологических реакций в виде тошноты, рвоты, саливации, потливости, тахи- или брадикардии. Эти состояния получили название кинетозов – болезни передвижения (морская, воздушная, космическая, транспортная болезни). У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается. Проявления кинетозов могут быть уменьшены специальной тренировкой (вращение, качели) или применением вегетотропных лекарственных препаратов.