Звуковые волны характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны
с частотой от 20 до 20000 Гц ( верхний предел частоты понижается с возрастом). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом (например, вибрация машин). Сила звука (интенсивность) воспринимается человеком как громкость. Единицей измерения громкости звука является бел, в практике обычно используется децибел (дБ), т.е. 0,1 бела. Ощущения громкости определяются взаимоотношением силы и высоты звука. Интенсивность звука выше 130 дБ вызывает болевые ощущения.
Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, достаточной для возникновения слухового ощущения. Максимальная чувствительность анализатора соответствует диапазону «речевой зоны» (1000-3000 Гц).
Структурно-функциональная характеристика системы слуха.
Орган слуха состоит из наружного, среднего и внутреннего уха (рис.14). Наружное и среднее ухо отвечают за проведение звуковых волн, внутреннее ухо – за сенсорное преобразование.
Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку. Среднее ухо включает барабанную полость, в которой расположены слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) (рис.14). Они образуют цепь, которая соединяет наружное ухо с внутренним ухом: рукоятка молоточка соединена с барабанной перепонкой, а основание стремечка вплетено в мембрану овального окна – отверстие, открывающееся в преддверие внутреннего уха. Помимо овального окна барабанная полость граничит с внутренним ухом посредством круглого окна.
Рис.14. Ухо (слух и равновесие)
Барабанная полость соединяется с глоткой посредством евстахиевой (слуховой) трубы,благодаря которой в полости поддерживается давление, равное атмосферному давлению (рис.14).
Когда звуковые волны достигают уха, они проходят через наружный слуховой проход к барабанной перепонке, которая вибрирует с частотой и силой, определяемой величиной и тоном звука. Вибрация перепонки заставляет двигаться три слуховых косточки, в результате чего ножка стремечка сдвигает овальное окно в основании улитки, вызывая движение жидкости в улитке. Эта механическая связь не дает входящей энергии звука отражаться обратно. Косточки увеличивают эффективность передачи энергии звука из воздуха в жидкость. При этом происходит усиление давления звуковых волн на мембрану окна более чем в 20 раз, т.к. площадь барабанной перепонки больше площади овального окна.
К косточкам присоединены небольшие мышцы, рефлекторно сокращающиеся в ответ на громкие звуки, тем самым, амортизируя вибрацию и ослабляя передачу сильных звуков.Благодаря защитному рефлекторному механизму аккомодации, который выражается в напряжении m.stapedius (мышцы, которая оттягивает стремечко от овального окна) и m.tensor tympani (мышцы, напрягающей барабанную перепонку), человек сохраняет способность различать звуки речевого диапазона даже в зашумленных условиях.
Внутреннее ухо, или лабиринт, представляет собой полость сложной формы внутри височной кости, которое включает в себя улитку, а также вестибулярные органы, ответственные за поддержание равновесия (рис.14). К органу слуха относится улитка.
Улитка представляет собой спирально закрученный костный канал ~ 3 см длиной и имеющий 2,5 завитка, которая разделена основной (базилярной) и вестибулярной (Рейснеровой) мембранами на три канала или лестницы (рис.15). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна, нижний канал (барабанная лестница) начинается от круглого окна. Оба канала соединяются на вершине улитки через отверстие (геликотрему) и заполнены перилимфой, сходной по составу со спинномозговой жидкостью. Средний канал (средняя лестница) изолирован и заполнен эндолимфой, сходной по составу с внутриклеточной жидкостью. Внутри среднего канала на основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат – кортиев орган с рецепторными клетками (рис.15).
Слуховые рецепторы – это специализированные механорецепторы, называемые волосковыми клетками. Они представлены двумя типами клеток: внутренними, формирующими один ряд, и более многочисленными наружными, размещенными в три ряда на основной мембране. На вершине каждой клетки расположен пучок, состоящий из 100 небольших волосовидных структур - стереоцилий. Стереоцилии упираются в покровную мембрану.
Рис.15. Поперечный разрез улитки
Сенсорное преобразование.
Звуковые колебания передаются от стремечка на овальное окно, вызывая колебания перилимфы верхнего и нижнего каналов. Эти колебания распространяются на основную мембрану и вызывают колебания находящихся на ней волосковых клеток. В результате их волоски, упирающиеся в покровную мембрану, сгибаются. Деформация волосков приводит к открытию ионных каналов клеток. Ионы К+, содержание которых в эндолимфы больше, проникая в клетки, вызывают процесс деполяризации мембраны. Возникает рецепторный потенциал, который вызывает выделение медиатора в базальной части волосковых клеток, деполяризующего чувствительные нервные окончания. В результате на постсинаптической мембране окончания дендрита возникает генераторный потенциал, обеспечивающий с помощью своего электрического поля возникновение ПД чувствительного нервного волокна.
Волосковые клетки расположены идеально для обнаружения малых движений основной мембраны. Благодаря изменяющейся ширине основной мембраны высокочастотные звуки максимально перемещают мембрану в основании улитки, а низкочастотные звуки максимально перемещают мембрану у вершины улитки.
Звуковые сигналы передаются через сложное последовательное соединение ядер в стволе мозга и таламусе, в конечном итоге достигая первичной слуховой коры в височной доле коры головного мозга (рис.16).
Рис. 16. Слуховые пути и центры