К соматосенсорной системе относят кожную и проприоцептивную системы. У человека выделяют три основных вида кожной чувствительности: тактильную, температурную и болевую. В настоящее время болевую чувствительность выделяют в отдельную сенсорную систему.
Тактильная чувствительность и ее рецепторы.
Тактильная чувствительность обеспечивает две основные задачи: восприятие контакта при пассивном действии раздражителя на кожу или слизистые, и активное ощупывание объекта. Тактильные рецепторы должны: распознавать разные типы раздражителей (щекотку, давление, прикосновение и вибрацию); обеспечивать особенно высокую точность осязания в участках безволосой кожи. Поэтому тактильные рецепторы различаются по следующим признакам:
· Строение. Выделяют две основные группы тактильных рецепторов:
- неспециализированные рецепторы – свободные нервные окончания. Они обусловливают грубую тактильную чувствительность, так как широко ветвятся (обладают большими рецептивными полями) и не могут выделять отдельные характеристики раздражителей;
- специализированные рецепторы (тельца Мейсснера, тельца Пачини, диски Меркеля) - обеспечивают тонкую тактильную чувствительность.
· Скорость адаптации. Это важнейшая характеристика, от которой зависит чувствительность рецептора к временны́м характеристикам раздражителя:
- медленно адаптирующиеся рецепторыобусловливают чувствительность к давлению;
- быстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к прикосновению и щекотке;
- сверхбыстро адаптирующиеся рецепторы обусловливают чувствительность к вибрации.
· Локализация. Чем поверхностней расположен рецептор, тем более слабые раздражители (меньшую деформацию кожи) он воспринимает:
- рецепторы, расположенные в самых поверхностных слоях кожи, отвечают за чувствительность к щекотке;
- рецепторы, расположенные в средних слоях кожи, отвечают за чувствительность к прикосновению и вибрации;
- рецепторы, расположенные в самых глубоких слоях кожи, отвечают за чувствительность к давлению.
Таким образом, разные характеристики раздражителей воспринимаются разными рецепторами:
- щекотка: свободными нервными окончаниями поверхностных слоев кожи;
- прикосновение: быстро адаптирующимися рецепторами: в волосистой коже (рецепторами волосяных фолликул), в безволосой коже и кончике языка (тельцами Мейсснера):
- вибрация: сверхбыстро адаптирующимися рецепторами (тельцами Пачини);
- давление: медленно адаптирующимися рецепторами глубоких слоев кожи (дисками Меркеля).
Температурная чувствительность и ее рецепторы
Температурная чувствительность связана с ощущениями тепла и холода. В результате организм получает информацию о температуре внешней и внутренней среды, что имеет важное значения для осуществления механизмов терморегуляции. В коже человека существуют специализированные холодовые и тепловые точки, в которых могут быть вызваны только ощущения холода или тепла. Это специфические холодовые и тепловые рецепторы, которые представлены свободными нервными окончаниями. Рецепторы холода (колбы Краузе) располагаются в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла (тельца Руффини) – преимущественно в верхнем и среднем слоях собственно кожи. Точек холода на коже значительно больше, чем точек тепла. Наиболее чувствительна к изменениям температуры кожа лица.
Ощущения, возникающие при изменении температуры кожи, зависят от ее исходной температуры, скорости ее изменения и площади, на которую действует температурный фактор. Исходная температура кожи изменяет пороги ощущения тепла и холода. В условиях низкой температуры кожи (например, 20ºС) ощущение тепла появляется при высоком пороге раздражения, а ощущение холода – при низком пороге. При высокой температуре кожи тепловые пороги становятся меньше, а холодовые – больше. Скорость изменения температуры не влияет на пороги ощущения тепла и холода, если она превышает 6ºС в мин. Если скорость изменения температуры снижается, то оба порога возрастают. Порог ощущения тепла и холода больше в случае изменения температуры малых площадей кожи и наоборот. При надпороговом изменении температуры кожи интенсивность ощущений возрастает с увеличением стимулируемой площади.
От рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа Аδ (дельта), а от рецепторов тепла – немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых.
Пути и центры кожной чувствительности
Проведение кожной чувствительности осуществляется по двум путям:
- задние пути, проходящие в задних канатиках спинного мозга и отвечающие за быстрое проведение тонкой чувствительности;
- переднелатеральные пути, проходящие в передних и боковых канатиках спинного мозга и отвечающие за медленное проведение грубой чувствительности.
Данные пути проходят через спинально-стволовой, таламический и корковый отделы и являются четырех нейронными, причем после переключения на второй нейрон пути обеих групп перекрещиваются и подходят к таламусу и далее к коре на стороне, противоположной иннервируемой.
Задние пути
Эти пути обеспечивают тонкое различение силы раздражителя, точное определение его локализации и вибрационную чувствительность. Кроме того, в этих же путях проходят волокна проприоцептивной чувствительности к стволу и коре головного мозга. Строение задних путей следующее (рис.33):
1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии
2. Их аксоны входят в спинной мозг и без переключения поднимаются к стволу мозга в составе пучков Голля и Бурдаха.
3. Вторые нейроны расположены в стволе мозга в ядрах Голля и Бурдаха.
4. Аксоны вторых нейронов в продолговатом мозге делают перекрест и идут к таламусу на противоположной стороне в составе медиальной петли.
5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга
Рис.33. Пути кожной чувствительности. А.Задние пути. Б.Переднелатеральные пути
Переднелатеральные пути
Эти пути обеспечивают: болевую и температурную чувствительность; восприятие щекотки; грубое определение локализации и силы тактильного раздражителя и ощущения от половых органов.
Строение переднелатеральных путей следующее (рис.33Б):
1. Первые нейроны расположены в спинномозговом ганглии.
2. Их аксоны входят в спинной мозг, где переключаются на втором нейроне, расположенном в задних рогах.
3. Аксоны вторых нейронов в спинном мозге делают перекрест и идут к таламусу в составе переднего или латерального спиноталамических путей.
4. Третьи нейроны расположены в таламусе
5. Четвертые нейроны расположены в постцентральной извилине коры головного мозга.
Начиная от таламуса ход задних и переднелатеральных путей одинаков.
Спинально-стволовой отдел данной системы отвечает за первичное реагирование, то есть стволовые и спинальные рефлексы (например, отдергивание руки от горячего предмета).
Корковый отдел
Тактильная и температурная чувствительность поступает в первичную соматосенсорную зону, локализованную в постцентральной извилине теменной доли. Туловище представлено в этой зоне в перевернутом виде; при этом непропорционально большие участки приходятся на представительство «ощупывающих» органов (руки и языка)(рис.34).
От проекционных зон коры тактильная информация поступает во фронтальные и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит узнавание образа или формирование образа предмета, явления, впервые встречаемых.
Рис.34. Представительство тела в первичной соматосенсорной зоне постцентральной извилины
Функциональные особенности соматосенсорной системы в онтогенезе. Инкапсулированные рецепторы (тельца Пачини) формируются у плода с 3-4-го месяца. В первые дни жизни тактильные раздражения участков кожи вызывают общую двигательную реакцию, на 2-м месяце появляются локальные реакции. Условные рефлексы на кожно-тактильные раздражители вырабатываются с 3-го месяца жизни.
Минимальные пороги чувствительности тактильного анализатора имеются в 17-20 лет. С возрастом происходит снижение вибрационной чувствительности, особенно нижних конечностей, чем верхних, а также наиболее дистальных отделов данных конечностей, нежели проксимальных. В старческом возрасте снижение тактильной чувствительности связано с уменьшением количества телец Мейснера. При этом тактильная чувствительность рецепторов кожи живота в старости выше, чем в зрелом возрасте. Женщины всех возрастных групп обладают лучшей чувствительностью, чем мужчины.
УЧЕБНЫЕ ВОПРОСЫ
1. Соматосенсорная система, ее роль в организме. Кожная чувствительность
2. Классификация рецепторов кожного покрова, физиологические свойства рецепторов.
3. Рецепторный, проводниковый и центральный отделы тактильной и температурной чувствительности: топография, функциональная организация, свойства; роль в восприятии ощущений.
4. Роль тактильной и температурной рецепции в адаптации к зубным протезам.
5. Особенности соматосенсорной системы в онтогенезе.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА