Болевая сенсорная система формирует ощущение боли при повреждающих воздействиях на организм. Отличия ощущения боли от других ощущений в том, что оно не информирует мозг о качестве раздражителя, а указывает на его повреждающее действие. Боль возникает при повреждении тканей и в целом пропорциональна степени этого повреждения. Поэтому болевые рецепторы называют ноцицепторами, то есть «рецепторами повреждения» (от лат. noceo – причинять вред), а болевую чувствительность – ноцицептивной.
Болевые рецепторы представляют собой свободные нервные окончания чувствительных нервных волокон Аδ и С - типов. Они располагаются в коже, слизистых оболочках, мышцах, суставах, надкостнице, внутренних органах, зубах (плотность болевых рецепторов в коже около 200 на 1см2, на границе дентина и эмали зуба – 75000 на 1см2). По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механо- и хемоноцицепторы.
Механоноцицепторы находятся преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках. Представлены свободными нервными окончаниями волокон Аδ–типа (скорость проведения возбуждения 4-30м/с), проводят быструю механическую и термическую боль. Реагируют на деформацию и повреждение мембраны при сжатии или растяжении ткани, сдавливании, термическом воздействии.
Хемоноцицепторы также находятся в коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах. Представлены окончаниями нервных волокон С-типа (скорость проведения возбуждения около 1 м/с), проводят медленную плохо локализованную боль; медленно адаптируются. Реагируют на действие алгогенов, которые нарушают процессы окисления в тканях. Это тканевые алгогены - серотонин, гистамин, ацетилхолин и др., образующиеся при распаде клеток, тахикинины – например, вещество Р, которые выделяются из окончаний нервов при повреждающих воздействиях, плазменные алгогены – брадикинин, каллидин, простагландины, которые повышают чувствительность хемоноцицепторов к болевым факторам.
В зависимости от локализации выделяют три вида боли:
· Поверхностную – от кожи и слизистых;
· Глубокую – от мышц, суставов и костей
· Висцеральную – от внутренних органов
Поверхностная и глубокая боль объединяются под названием «соматическая боль». Поверхностная боль отличается от других видов боли тем, что имеет две составляющих:
- раннюю (первичную, эпикритическую) боль, которая возникает мгновенно, имеет острый характер и четкую локализацию;
- позднюю (вторичную, протопатическую) боль, которая возникает с задержкой, имеет тупой характер и нечеткую локализацию.
Пути проведения ранней и поздней боли идут вместе в составе переднего и латерального спиноталамических путей (рис. 33Б), но имеют отличия.
Пути ранней боли: болевая импульсация по волокнам Аδ поступает в задние рога спинного мозга, где происходит переключение на нейрон второго порядка. Аксоны данных нейронов переходят на противоположную сторону, направляясь в ствол мозга в составе переднего спиноталамического тракта. В стволе мозга от данного тракта отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации. Восходящий спиноталамический путь заканчивается на специфических ядрах таламуса (третьи нейроны) вместе с волокнами дорзальных столбов, формирующих медиальную петлю и обеспечивающих передачу возбуждения от проприорецепторов и тактильных рецепторов кожи лица, туловища, конечностей. Значительная часть импульсации от таламуса поступает в первичную соматосенсорную зону постцентральной извилины, обеспечивая четкую локализацию болевого раздражителя.
Пути поздней боли: С-волокна, несущие болевую импульсацию, входят в задние рога спинного мозга в составе задних корешков. В области желатинозной субстанции меньшая часть волокон переключается на вставочные нейроны, а большая часть волокон направляется дальше, переключаясь в задних рогах на нейроны, аксоны которых образуют латеральный спиноталамический тракт. Волокна латерального спиноталамического тракта на уровне ствола мозга отдают коллатерали в различные структуры – серое околоводопроводное вещество, ядра тектальной области и ядра ретикулярной формации ствола. От ядер ретикулярной формации возбуждение направляется на нейроны неспецифических ядер таламуса, вызывая общую активацию коры, а также в структуры гипоталамуса и другие подкорковые образования мозга (отрицательные эмоциогенные зоны среднего и промежуточного мозга), формируя эмоциональный компонент боли.
Болевая чувствительность от внутренних органов поступает в спинной мозг в основном по медленным безмиелиновым афферентным волокнам, идущим в составе симпатических нервов.
Болевая импульсация от кожи лица, слизистой оболочки полости рта, периодонта, пульпы зуба по волокнам Аδ («быстрая» боль) и С («медленная» боль) в составе тройничного нерва направляется в продолговатый мозг, где заканчивается на нейронах ядра спинального тригеминального тракта. Часть волокон подходит к ядрам ретикулярной формации продолговатого мозга и к ядрам шва. Нейроны ядра спинального тригеминального тракта образуют несколько восходящих трактов. «Быстрая» болевая импульсация от механоноцицепторов челюстно-лицевой области проводится по вентральному и дорзальному тригемино-таламическим трактам и заканчивается на нейронах специфических ядер таламуса и, частично, на нейронах неспецифических ядер таламуса. «Медленная» болевая импульсация от органов челюстно-лицевой области проводится по тригемино-ретикуло-таламическому тракту, обеспечивая генерализованную передачу болевой импульсации через ретикулярную формацию к неспецифическим ядрам таламуса, а также к структурам лимбико-гипоталамической области головного мозга.
Специфический путь болевой чувствительности заканчивается в соматосенсорной области коры, представленной двумя проекционными зонами. Первичная зона находится в области постцентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий и формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Кроме того, за счет тесных связей с моторной зоной коры осуществляются моторные акты при воздействии повреждающих стимулов. Вторичная проекционная зона находится в глубине сильвиевой борозды и участвует в процессах осознания и выработки программы поведения при болевом воздействии.
Возбуждение от неспецифического пути распространяется на все области коры, включая первичную и вторичную зоны болевой системы. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбито-фронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.