Каждый биоценоз можно описать, основываясь на совокупности составляющих его видов. Одни биоценозы слагаются преимущественно из видов животных, как, например, биоценоз кораллового рифа. В других биоценозах главную роль играют растения (биоценоз елового, березового, дубового леса). Степень насыщенности видами в различных биоценозах разная.
Самая известная закономерность видового разнообразия - его уменьшение от тропиков в сторону высоких широт. Причем это касается всех групп наземных и водных организмов - от двустворчатых моллюсков, муравьев и летающих насекомых до пресмыкающихся, птиц, деревьев.
Например, во влажных тропических лесах Малайзии на 1 леса можно насчитать до 200 видов древесных пород. Биоценоз соснового леса в условиях Беларуси может включать максимум до десяти видов деревьев на 1 га, а на севере таежной области такой же площади присутствуют 2-5 видов. Наиболее бедными биоценозами являются альпийские и арктические пустыни, самыми богатыми - тропические леса. Правда, не обходится и исключений. Пингвины и тюлени приполярных областей здесь наиболее разнообразны. Однако в тропиках таких групп животных, встречающихся в более высоких широтах, значительно больше.
Наиболее простым показателем видового разнообразия биоценоза является общее число видов - видовое богатство. Если какой-либо вид растения (или животного) количественно преобладает в сообществе (имеет большую биомассу, продуктивно численность или обилие), то такой вид называется доминантам или доминирующим видом.
На 0,1 га луга с доминированием овсяницы луговой можно насчитать до 50-60 видов высших растений; 0,1 га широкотравной дубравы из дуба черешчатого произрастает 25-30 видов, а на такой же площади в сосняке мшистом произрастает всего 15-20 видов.
5.3. Структура биоценоза.
5.3.1 Пространственная и горизонтальная структура биоценоза
Пространственная структура биоценоза включает его вертикальную и горизонтальную структуру.
Вертикальная структура биоценоза образована отдельными его элементами, особыми слоями, которые называются ярусами. Ярус - совместно произрастающие группы видов растений, различающиеся по высоте и по положению в биоценозе ассимилирующих органов (листья, стебли, подземные органы - клубни, корневища, луковицы и т. п.). Как правило, разные ярусы образованы разными жизненными формами. Наиболее четко ярусность выражена в лесных биоценозах: ельниках, сосняках, дубравах, березняках (Рис.12).
Ярусность - это явление вертикального расслоения биоценоза на разновысокие структурные части.
Первый ярус здесь обычно формируют деревья с высокими кронами, у которых листва хорошо освещается солнцем. Неиспользованный свет может поглощаться деревьями пониже, образующими второй, подпологовый, ярус. Оставшаяся солнечная радиация (около 10 %) перехватывается ярусом подлеска. Это различные кустарники. Остаток света - от 1 до 5 % используется растениями травяного покрова (травяно-кустарничковый ярус). Напочвенный слой мхов и лишайников формирует мохово-лишайниковый ярус. Итак, схематично в лесном биоценозе выделяются древостой, подлесок, травяной покров и мохово-лишайниковый ярус. Ярусов может быть меньше (например, отсутствуют кустарники) или больше (в сложных смешанных древостоях с несколькими древесными породами). В состав ярусов не включают лианы, эпифиты, растения-паразиты, которые выделяются в группу внеярусной растительности. В лесах умеренного пояса можно выделить 2-3 (реже больше) яруса. В тропических лесах ярусы выделить довольно сложно, хотя разные виды деревьев характеризуются разной высотой. В травяных сообществах также выделяют ярусы, хотя они менее четко выражены, чем в лесных сообществах. Обычно первый ярус здесь образуют высокие злаки и травы, такие как вейник наземный или чертополох. Затем идет ярус трав средней высоты. Это могут быть мятлик однолетний, клевер луговой, ромашка непахучая и другие виды. К третьему ярусу можно отнести лапчатку гусиную, вербейник монетчатый, подорожник обыкновенный
Рис. 12 Ярусное строение некоторых растительных сообществ: сверху вниз ельник, дубрава, тропический дождевой лес (римскими цифрами обозначены ярусы растительных сообществ в их надземной и подземной частях)
Горизонтальная структура биоценоза - это горизонтальное распределение особей видов, образующих различного рода узорчатость, пятнистость каждого вида. В конечном итоге возникают группировки растений и животных. В почвенном ярусе обитают бактерии, грибы, насекомые, черви, землеройные животные. В листовом спаде, в поверхности почвы обитают различные многоножки, жужелицы, клещи и другие мелкие животные. В верхнем пологе леса гнездятся птицы, растительноядные насекомые. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.
Ярусность свойственна и подземным частям растений. Такие ярусы выделяют по глубине залегания всасывающих частей корней. Ярусность в подземной части биоценоза способствует более продуктивному использованию воды и минеральных веществ в разных горизонтах почвы. Благодаря этому на одной и той же территории может обитать большое количество растений. Подземные ярусы не всегда легко выделить, поскольку основная масса корней приходится на самый верхний слой почвы глубиной до 20-30 см. Тем не менее, часто можно выделить 2-3, а то и больше подземных ярусов.
Если ярусов мало, то растительное сообщество называют простым, если много - сложным.
5.3.2. Трофическая структура биоценоза.
По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов.
1. Продуценты (автотрофные организмы) - синтезируют помощью солнечного света из С02 и Н2О, а также минеральных веществ органические соединения, преобразуя при этом световую энергию в химическую.
2. Консументы (гетеротрофные организмы) - животные организмы, которые питаются готовым органическим веществом растений или животных. Консументы сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовом виде, питаясь другими организмами. В своих телах они образуют органику в специфические формы белков и других веществ, а в окружающую среду выделяют отходы, которые образуются в процессе их жизнедеятельности.
3. Редуценты (разрушители, деструкторы), или - окисляют мертвые органические остатки до СО2 и Н2О. К редуцентам относятся бактерии, грибы, простейшие, т. е. находящиеся в почве гетеротрофные микроорганизмы. Деструкторы полностью разлагают все растительные и животные остатки до неорганических составляющих, которые снова могут быть вовлечены в круговорот веществ, тем самым, замыкая его.
Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется другими организмами. Такой перенос энергии от автотрофов через последовательный ряд организмов к потребителям - гетеротрофам, называется пищевой цепью. Число звеньев ней может быть различным, но обычно их бывает от 3 до 5. Совокупность организмов, объединенных определенным типом питания, носит название трофического уровня. Первый трофический уровень занимают автотрофы (продуценты), второй - растительноядные животные (консументы первого порядка), хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка), и паразиты первичных консуметов. И, наконец, вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичных консументов образуют четвертый трофический уровень.
СОЛНЦЕ
ПРОДУЦЕНТЫКОНСУМЕНТЫКОНСУМЕНТЫ
I-го порядка П-го порядка
РЕДУЦЕНТЫ
Минеральные Углекислый газ Вода
вещества
Рис. 13 Схема переноса вещества и энергии в процессе биологического круговорота.
Пример - цепь питания из болотного биоценоза. Начинается такая цепь с улавливания солнечной энергии цветком. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза, одно из самых хищных летающих насекомых, нападает на бабочку. Спрятавшаяся среди зеленой травы лягушка ловит стрекозу, но сама служит добычей для такого хищника, как уж. Это уже пятое звено пищевой цепи. Целый день уж мог бы переваривать лягушку, но еще не успело зайти солнце, как он сам стал добычей другого хищника - ястреба. Цепь питания замкнулась. У ужа, так же как и у кита, особых врагов нет. Вот только человека им стоит опасаться. Человек - потенциальное (но не обязательное) заключительное звено пищевой цепи.
Общее правило, касающееся любой пищевой цепи, гласит, что на каждом трофическом уровне сообщества большая часть поглощаемой с пищей энергии рассеивается в виде тепла, движения, а у светящихся организмов - в виде света, причем ни одна из этих форм энергии не может быть использована другими организмами. Таким образом, потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть тратится на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается. Продукция каждого последующего уровня примерно в 10 раз меньше, чем предыдущего.
Трофическую структуру обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид (Рис. 14). Такие модели разработал в 1927 году американский зоолог Чарльз Элтон.
Различают три типа экологических пирамид.
1. Пирамида чисел (численностей) - отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Обычно в экологии пирамида численностей употребляется редко, так как из-за большого числа особей на каждом трофическом уровне очень трудно отобразить структуру биоценоза в одном масштабе.
2. Пирамида биомасс - соотношение между продуцентами, консументами и редуцентами, выраженное в их массе (общем сухом весе, энергоемкости или другой мере общего живого вещества). Обычно в наземных биоценозах общий вес продуцентов больше, чем консументов. В свою очередь общий вес консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка, и т. д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой
Рис. 14. Экологические пирамиды.
Однако зачастую (это касается в основном водных экосистем) можно получить так называемую обращенную пирамиду, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у потребителей-консу ментов (киты, крупные рыбы, моллюски).
3. Пирамида энергий - отражает величину потока энергии, скорость прохождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи. Пирамида энергии в отличие от пирамид чисел и биомасс всегда суживается кверху.
Строение экологических пирамид - естественной и измененной человеком: истребление орлов приводит к увеличению количества змей, которые уничтожают лягушек; в результате размножается саранча, служившая пищей лягушкам, и поедает растительность; нарушение растительного покрова вызывает эрозию почв.