В отличие от алаптационных реакций нервной системы, связанных с изменениями силы, вполне очевидно, что изменения силовых возможностей могут быть обусловлены механизами, обусловливающими увеличение размера мышц (у культуристов, тяжелоатлетов, спортсменов, занимающихся силовыми видами спорта). Увеличение мышечного размера (площади поперечного сечения) может быть обусловлено гипертрофий — увеличением плошади попереного сечения отдельных мышечных волокон — или гиперплазией — увеличением количества мышечных волокон. Согласно результатам исследований, наиболее типичная реакция испытуемых на занятия силовой направленности — гипертрофия; в то же время в определенных условиях может наблюдаться гиперплазия (Аntonio, Gonyea, 1993; Tamaki, Uchiyama, Nakano, 1992).
Степень увеличения площади поперечного сечения зависит от ряда факторов, включая начальный уровень силы испытуемого, продолжительность и метод тренировочных занятий (изометрический, динамический, эксцентрический). У начинающих спортсменов в результате 6 недель тренировочных занятий изометрической направленности площадь поперечного сечения мыши -сгибателей локтевого сустава увеличилась на 5% (Davies et. al., 1988), тогда как через 8 недель занятий площадь поперечного сечения четырехглавых мышц бедра увеличилась на 15 % (Garfinkel, Сafarelli, 1992). 60 дней занятий (изокинетических; 2,1 рад-с-1) привели к увеличению площади поперечного сечения четырехглавых мышц бедра на 9% (Narici еt а1., 1989). Более того, в результате эксцентрически-концентрических упражнений для мыши разгибателей коленного сустава (в течение 19 недель) площадь поперечного сечения увеличилась более значительно, чем после упражнений, включавших только концентрические сокращения (Наther, Теsch, Buchanan, Jndley, 1991). В то же время 24 недели занятий в динамическом режиме не привели к увеличению площади поперечного сечения мышечных волокон двухглавой мышцы у опытных культуристов (Аlway, Grumbt, Stray-Gunderson, Gonyea, 1992).
Занятия силовой направленности могут поразному влиять на различные волокна (рис.9.15).
Например, 16 недельные тренировки (изометрические) трехглавой мышцы икры не оказали никакого влияния на состав волокон камбаловидной и латеральной икроножной мышц. В то же время после 19 недель выполнения упражнений для мышц разгибателей коленного сустава увеличилась доля волокон типа 2а и уменьшилась — волокон типа 2б в латеральной широкой мышце бедра. 16-недельная программа изометрических тренировок привела к увеличению площади поперечного сечения волокон типа 1 (20%) и типа 2 (27 %) в камбаловидной, а также типа 2 (50 %), но не типа 1 в латеральной икроножной мышце. Эти результаты свидетельствуют, что не все мышечные волокна в активной группе мыши-синергистов подвергаются одинаковому тренировочному воздействию. Более того, увеличение площади поперечного сечения мышечных волокон оказывается большим при эксцентрически-концентрических сокращениях (тип 1, увеличение 14 %; тип 2, увеличение 32 %) по сравнению с концентрическими (тип 2, увеличение 27 %).
Хотя тренировки силовой направленности могуг вызывать гипертрофию, различия в размере мышц обусловливают не более 50% различий в силе между испытуемыми. Например, на рис.9.16 показан разброс данных относительно линии регрессии между максимальной изометрической силой и площадью поперечного сечения четырехглавых мышц бедра.
В этой связи возникает вопрос, имеют ли место другие (кроме адаптационных реакций нервной системы) изменения в мышце, обусловливающие различия в силовых показателях? Одна из возможностей касается различий в специфическом напряжении. Вспомним, что специфическое напряжение характеризует врожденную силу мышцы и измеряется как сила, образуемая мышцей относительно единицы площади поперечного сечения (Н*см-2). Поскольку усилие, которое может развивать мышца, равно площади поперечного сечения и специфическому напряжению, то различия в последнем могут обусловливать различия в силе между индивидуумами.
По мнению некоторых ученых, специфическое напряжение в мышечных волокнах колеблется: более высокое напряжение характерно для волокон типа 2 (Jones еt. al., 1989). Действительно, наиболее высокое специфичное напряжение отмечали в двигательных единицах типа FF, а самое низкое — в двигательных единицах типа S (Вodine еt. а1., 1987; Каndа, Hashizume, 1992; McDonagh et. al., 1980). Из этого следует, что сила, развиваемая сократительным аппаратом, наибольшая в двигательных единицах типа FF. Специфическое напряжение в изолированных медленно- и быстросокращающихся мышечных волокнах не отличается — соответственно 24,5 и 24,3 Н*см-2 (Lucas et al., 1987). Следовательно, различие в специфическом напряжении в различных типах двигательных единиц, по-видимому, связано со способом передачи силы из мышечного волокна в мышечное сухожилие.
Считается, что для осуществления мышечной гипертрофии необходимо изменение коэффициента белкового синтеза. Механизм, регулирующий этот коэффициент, в настоящее время еще не выяснен. Потенциальными стимулами мышечной гипертрофии могут быть гормональные, метаболические и механические факторы (Jones еt а1., 1989). Гормональные стимулы (инсулин, гормон роста, тестостерон), вряд ли являются ключевыми для гипертрофии. В частности, введение гормона роста не стимулировало увеличение силы и размера мышц, а также содержание белков вследствие тренировок силовой направленности (Уаrasheski еl. аl.,1992). Тем не менее гормоны могут влиять на другие факторы. Так, тиреоидный гормон (Т3) оказывает значительное влияние на экспрессию тяжелых цепей миозина типа 1 и типа 2а (Caiozzo, Herrick, Baldwin, 1991, 1992).
Физическая деятельность, влияющая на метаболические факторы, как правило, приводит к повышению выносливости, а не силы. Кроме того, затраты энергии при эксцентрических сокращениях меньше, чем при концентрических, в то же время эксцентрические сокрашения в большей мере стимулируют мышечную гипертрофию.
Наряду с этим, как показывают наблюдения, механические стимулы играют более важную роль в гипертрофии мышц (Vandenburgh,1992). Механизм действия включает приложение механического стимула (например, растяжение, сокращение), который вызывает выделение второго, “посыльного”, и последующую модуляцию интенсивности синтеза и расщепления белков. Например, прерывистое растяжение клеток скелетной мышцы в культуре приводит к повышению синтеза различных простагландинов, модулирующих синтез и расщепление белков (Vandendurgh, Hatfaludy, Sohar, Shansky, 1990). Существует два класса вторых “посыльных”. 1) молекулы внеклеточного матрикса (протеогликаны, коллаген, ламинин, фибронектин), которые окружают клетки, передают механический стимул к поверхности клетки и влияют на ядерные процсссы и рост клеток; 2) вызванные растяжением изменения в плазме мембраносвязанных молекул (Na* = К + АТФаза, ионные каналы, фосфолипазы, G-белки) и связанные цитоплазматические вторые “посыльные” простагландины, ЦАМФ, внутриклеточный Сa2+, протеинкиназа С.
Мышечная мощность
В начале данной главы отмечалось, что сила, и мощность — меры производительности двитательной системы. Чтобы различить эти два параметра, рассмотрим взаимоотношение сила-скорость мышцы (см.рис.6.19). Как известно эта взаимосвязь включает четыре момента: скорость равна 0; сила равна 0; скорость > 0 и скорость < 0. Мы определили силу как точку на кривой сила-скорость, где скорость равна 0, тогда как мощность, развиваемая двигательной системой, соответствует участку скорости, не равному 0.
Многие исследователи традиционно определяли количественные способности физической деятельности на основании статической и динамической силы. Эти оба понятия отражают меру результирующего вращающего момента, а различие между ними — изменение или не изменение мышечной длины. Согласно взаимозависимости вращающий момент—скорость, максимальный вращающий момент, образуемый мышцей, снижается с увеличением скорости укорачивания мышцы. Это означает, что изменения динамической силы в большой степени зависят от интенсивности, с которой изменяется длина мышцы. Кроме того, тщательное определение динамической силы требует, чтобы максимальный вращающий момент измеряли при различной скорости. Более простой метод предполагает измерение пика мощности, развиваемой системой, представляющей собой сочетание силы и скорости и оказывающей максимальный механический эффект.
Какие свойства двигательной системы влияют на ее способность развивать мощность? В главе 3 мы выяснили, что мощность — результат силы и скорости. Следовательно, факторы, влияющие на мышечную силу либо на скорость сокращения мышечной длины, определяют развиваемую мощность. При условии адекватного нервного импульса основными детерминантами образования мощности являются количество параллельно активированных мышечных волокон и интенсивность, с которой миофиламенты превращают энергию в механическую работу. Величина силы, которую может образовать мышца, прямо пропорциональна количеству образующих силу расположенных параллельно единиц; мышечная сила возрастает с увеличением площади поперечного сечения. Мощность максимальна, когда мышечная сила равна приблизительно 1/3 максимальной (см.рис.6.24);
С увеличением силы мышцы (увеличение площади поперечного сечения) мощность повышается и, следовательно, показатель 1/3 возрастает. Это же относится к влиянию скорости мышцы на образование мощности. Максимальная скорость, с которой уменышается длина мышцы (v max), определяется ферментом миозин АТФазой, контролирующим скорость взаимодействия между актином и миозином и, следовательно, интенсивность циклов поперечного мостика. Активность миозин АТФазы изменяется при изменении уровня физической активности. Максимальная мощность наблюдается, когда скорость сокращения длины мышцы равна 1/4 vmax.
Эксцентрическо-концентрические сокращения. Мы определяем мощность как интенсивность выполнения работы, т.е. как количество работы, выполняемой за единицу времени. Поскольку выполняемая работа соответствует изменению количества энергии, мощность также можно рассматривать с позиций интенсивности изменения количества энергии. Мощность, развиваемая мышцей, зависит от скорости использования энергии для выполнения работы. Основной источник энергии для мышцы - химическая энергия (АТФ). Однако как уже указывалось, мышца использует также механическую (упругую) энергию для выполнения положительной работы и развития мощности. Этот процесс, называемый хранением и использованием упругой энергии, имеет место во время эксцентрическо-концентрических сокращений. Если мышца выполняет эксцентрическое сокращение до концентрического, она способна выполнить больше положительной работы во время сокращения, вызывающего уменьшение длины. Частично это обусловлено способностью мышцы накапливать энергию во время растяжения (эксцентрическое сокращение) и затем использовать ее во время концентрического сокращения.
Высота, на которую может прыгнуть спортсмен при выполнении прыжка в высоту, зависит от того, какое количество мощности образуют мышцы. Наиболее эффективная техника прыжка в высоту включает эксцентрическо-концентрические сокращения четырехглавых мышц бедер и трехглавых икроножных. Эта связь указывает на то, что эксцентрическо-концентрическое сокращение обеспечивает значительный вклад в развитие мышцами мощности. Именно поэтому люди интуитивно используют эксцентрическо-концентрические сокращения при выполнении большинства движений.