Как мы выяснили, движение – веьсма сложное явление. Контролировать процесс движения довольно трудно, поскольку необходимо интегрировать множество сенсорных и двигательных процессов. Многие из этих процессов изменяются с возрастом. Например, двигательные нейроны отмирают, а те, что остаются, могут реиннервировать дополнительные мышечные волокна. Другие возрастные изменения включают снижение интенсивности аксонного транспорта, изменение биофизических свойств двигательных нейронов, уменьшение амплитуды М-волн и тд.
Из этих изменений представляет интерес отмирание двигательных нейронов и его последствия. Отмирание двигательных нейронов вызывает снижение мышечной массы с возрастом, а также прогрессирующую атрофию и дезинтеграцию денервированных мышечных волокон; оставшиеся двигательные единицы вовлекаются денервированными мышечными волокнами в выпускание коллатеральных отростков из внутримышечного аксона и реинервацию мышечных волокон (Doherty, Vandervoort, Taylor, Brown, 1993; Rosenheimer, Smith, 1990). Вследствие этих процессов с возрастом сокращается количество двигательных единиц и увеличивается размер (коэффициент иннервации) оставшихся двигательных единиц. Уменьшение с возрастом числа двигательных единиц соответствует снижению мышечной силы (см.рис.9.29).
Реиннервация денервированных мышечных волокон оставшимися двигательными единицами означает, что коэффициент иннервации этих единиц повышается. Вспомним из главы 5, что сила, образуемая двигательной единицей, зависит oт коэффициента иннервации, средней площади поперечного сечения мышечных волокон и специфического напряжения. Вследствие увеличения коэффициента иннервации пик силы, образуемой отдельными двигательными елинииами, увеличивается как функция возраста (Galganski et al., 1993). Это влияет на способность человека плавно дифференцировать мышечную силу двумя способами. Во-первых, у пожилых людей по сравнению с молодыми испытуемыми значительно сокращается количество двигательных единиц небольшой силы, которые играют важную роль в тонко контролируемых движениях субмаксимальной силы. Во-вторых, плавность (отсутствие колебаний) образования силы мышцей зависит от силы, образуемой последиими рекрутированными двигательными единицами (Сhristakos, 1982). Поскольку двигательные единицы рекрутируются при низкой интенсивности разряда, ведущего к образованию прерывистого тетануса, рекругирование двигательной единицы способствует колебаниям чистой силы (рис9.32). Увеличение силы двигательной едивицы с возрастом приводит к более значительным колебаниям при рекругировании каждой двигательной единины.
По-видимому, отмирание двигательных нейронов с возрастом — неслучайный процесс, в большей мере это относится к большим двигательным нейронам. Такой вывод сделан на основании изменений распределения и доли типов мышечных волокон и двигательных единиц (рис.9.33) (Lexell, Тауlor, 1991). Исходя из процесса денервации-реиннервации, с возрастом, очевидно, повышается плотность мышечных волокон двигательных единиц типа S (Kanda, Наshizume, 1989). Эти наблюдения позволяют предположить, что процесс старения связан с преимущественной дегенерацией двитательных слиниц тила FF и FR и реиннервацией соседних мышечных волокон двигательными единицами типа S.
Программы силовых занятий показали прирост силы (четырехглавых мыши бедер) у 90-летних добровольцев (Fiatarone et al., 1990). При этом также наблюдали значительное увеличение общей плошади мышц и площали поперечного сечения волокон типа 1 и 2 мышц рук (двуглавая мышца плеча) и ног (широкая латеральная мышца бедра) (Brown, McCartney, Sale 1990; Keen et al., 1994). Эти исследования подтверждают возможность гипертрофии мышц, увеличения оборота миофибриллярного белка и активации клеток-сателлитов для “ремонта” поврежденных мышечных волокон.