Выделяют три структуры мозжечка. Древний мозжечок состоит из клочка и узелка, а также часть червя. Старый мозжечок включает центральную дольку, вершину пирамиду, язычок червя, и четырехугольную дольку полушарий. Новый мозжечок состоит из полушарий и части червя (скат, листок, бугор).
Клетки Пуркинье, образующие средний слой коры, являются главной функциональной единицей с ярко выраженной интегративной направленностью. Она реализуется сильно ветвящимися дендритами, на которых в одной клетке может быть до 100 тыс синапсов. Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка, связывая ее с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. К коре мозжечка проходит три вида волокон – лиановые, моховидные и моноаминергические.
Лиановые волокна являются аксонами нейронов нижней оливы продолговатого мозга. Инфа к ним поступает от мышечных, кожных рецепторов и двигательной коры головного мозга. Каждое лиановидное волокно устанавливает контакт с дендритами одной клеткой Пуркинье, но число синапсов может достигать 300, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа. Также они оказывают тормозящие действие на клетки Пуркинье через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного слоя мозжечка.
По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает инфа от коры больших полушарий, проприорецепторов, вестибулярных рецепторов и РФ. Они образуют синапсы на дендритах клеток зерен внутреннего слоя коры. Через аксоны клеток – зерен моховидные волокна оказывают возбуждающее влияние на клетки Пуркинье и опосредованно тормозное действие через корзинчатые и звездчатые клетки. Активность клеток – зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор ГАМК).
|
|
Монаминергический афферентный вход. Через него на мозжечок передается влияние голубого пятна (медиатор норадреналин) и ядер шва (серотонин). Стимуляция этих ядер тормозит фоновую активность клеток Пуркинье и модулирует их ответы на активацию моховидных и лиановидных афферентов.
На клетки Пуркинье поступает в основном возбуждающее влияние. Но их возбуждение оказывает тормозное влияние на три парных мозжечковых ядра (ядра шатра, зубчатые и промежуточные), иннервирующих моторные центры головного мозга. Мозжечок осуществляет регуляцию по механизму сдерживания активности моторных центров.
Три парных ядра мозжечка образуют три главных эфферентных выхода на стволовые и корковые моторные центры. Нейроны этих ядер имеют высокую фоновую активность. Они находятся под тормозящим влиянием клеток Пуркинье и возбуждающим влиянием афферентных входов в мозжечок, которые по коллатеральным ответвлениям поступают в эти ядра.
Двигательные функции мозжечка связаны с координацией движений и обучением двигательным навыкам.
Регуляция мышечного тонуса, обеспечивающего поддержание естественной позы (равновесия) осуществляется преимущественно древним и частично старым мозжечком. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, проприорецепторов аппарата движения, кожных, зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, а также прямого выхода на вестибулярные ядра изменить позу тела и сохранить равновесие. Мозжечок осуществляет тонкую настройку вестибулярных рефлексов, в том числе рефлекторное поддержание вертикальной позы.
|
|
Координация движений осуществляется старым и новым мозжечком. В кору этой части мозжечка поступает инфа от рецепторов аппарата движения, а также импульсация от моторной коры. Анализируя инфу о программе и выполнении движения, мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию, а при необходимости и коррекцию движений. При этом регулируются амплитуда, направление и темп движения.
Программирование произвольных движений осуществляется корой нового мозжечка, которая получает инфу о замысле движения из ассоциативных зо коры большого мозга через ядра моста. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в премоторную зону. Там она получает дальнейшую обработку и через пирамидную и экстрапирамидную системы реализуется как сложное целенаправленное движение. Контроль коррекция и координация медленных програмированных движений осуществляется на основе обратной афферентации от проприорецепторов, а быстрых путем изменения программы движения без сличения с обратной афферентацией.