Механизмы сокращения
Основные этапы
Этапы сокращения волокна скелетной мышцы следующие.
1. На сарколемме возникает ПД, по своим параметрам и механизмам в основном сходный с ПД нервных клеток.
2. ПД проводится по сарколемме, что приводит к деполяризации T-трубочек.
3. Деполяризация T-трубочек приводит к открыванию кальциевых каналов саркоплазматического ретикулума.
4. Из саркоплазматического ретикулума выходит Ca2+.
5. Ca2+ запускает взаимодействие актина с миозином; мышца сокращается.
6. Ca2+ закачивается обратно в саркоплазматический ретикулум с помощью
Ca2+-АТФазы (кальциевого насоса).
7. Взаимодействие актина с миозином прекращается; мышца расслабляется.
Из этого механизма следуют две важные особенности сокращения одиночного волокна скелетной мышцы.
· Сила сокращения пропорциональна концентрации Ca2+ в цитоплазме (саркоплазме).
· Сокращение одиночного мышечного волокна не зависит от силы раздражителя, то есть подчиняется закону «все или ничего». Это связано с тем, что:
¾сила сокращения зависит от концентрации Ca2+ в саркоплазме;
¾количество кальция, выбрасываемое из саркоплазматического ретикулума в ответ на один ПД, зависит от параметров (длительности и амплитуды) ПД;
¾параметры ПД не зависят от силы раздражителя, следовательно, от силы раздражителя не зависит и количество выбрасываемого Ca2+.
|
Механизмы действия Ca2+
Как уже говорилось, Ca2+ действует на сократительные белки (актин и миозин) не непосредственно, а через регуляторные белки. В поперечнополосатой мышце этими белками являются тропонин и тропомиозин.
Регуляторные белки, сократительные белки и Ca2+ взаимодействуют следующим образом (рис. 3.3):
¾в отсутствие Ca2+ активные центры нитей актина прикрыты нитями тропомиозина. С нитями тропомиозина связан тропонин;
¾при поступлении к миофибриллам Ca2+ этот ион связывается с тропонином;
взаимодействие Ca2+ с тропонином приводит к смещению нитей тропомиозина; активные центры открываются и становятся доступными для присоединения миозиновых поперечных мостиков.
Типы мышечных сокращений. Одиночное сокращение изолированной мышцы: его фазы, факторы, влияющие на силу сокращения. Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц. Коэффициент полезного действия мышцы.
Выделяют два основных вида сокращений: изотоническое и изометрическое. Сокращение, при котором волокна мышцы укорачиваются, но напряжение остается постоянным называется изотоническим. При изометрическом сокращении мышца укоротиться не может, если оба конца закреплены неподвижно, напряжение нарастает, длина волокон неизменна.
В эксперименте одиночное сокращение возникает при раздражении ее одиночным электрическим стимулом. В естественных условиях сокращение происходит при поступлении к нервному волокну нервного импульса в области нервно – мышечного синапса. Начинается через короткий латентный период, далее идет укорочение, потом фаза расслабления. Сила сокращения зависит от силы стимуляции.
|
Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц.
Необходимый для этого постоянный ресинтез АТФ осуществляется тремя путями
1. Ферментативный перенос фосфатной группы от креатинфосфата на аденозиндифосфорную кислоту.
2. Гликолитический путь, связанный с анаэробным расщеплением глюкозы до молочной кислоты
3. Аэробное расщепление глюкозы, жирных кислот и аминокислот в цикле Кребса, совершаемое в митохондриях.
коэффициент полезного действия мышцы - отношение количества работы, совершенной мышцей при одиночном сокращении, к общему количеству выделенной при этом энергии; выражается в процентах.
Тетаническое сокращение изолированной мышцы: понятие о тетанусе, механизм, факторы, влияющие на величину тетануса, оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в естественных условиях. Работа скелетной мышцы, ее утомление.
Тетаническим называют длительное слитное сокращение скелетных мышечных волокон. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений.
При низких частотах раздражения возникает зубчатый тетанус, при высоких гладкий. Режим тетанических сокращений быстрее вызывает утомление мышечных волокон и поэтому не может поддерживаться длительное время.
При некоторой оптимальной частоте стимуляции величина тетанического сокращения достигает максимума. Такой гладкий тетанус получил название оптимума. При дальнейшем повышении частоты раздражения нерва развивается блок проведения импульсов в нервно – мышечном синапсе, приводящий к расслаблению мышцы. Такое явление получило название пессимума.
Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину ее укорочения. Зависимость мышечной работы от нагрузок подчиняется закону средних нагрузок.
Утомление мышцы выражается в уменьшении силы ее сокращения, скорости укорочения и расслабления.