Механизм сокращения и расслабления скелетной мышцы: значение потенциала действия ионов кальция, тропонина и тропомиозина, миозиновых мостиков, АТФ.

Ме­ха­низ­мы со­кра­ще­ния

Ос­нов­ные эта­пы

Эта­пы со­кра­ще­ния во­лок­на ске­лет­ной мыш­цы сле­дую­щие.

1. На сар­ко­лем­ме воз­ни­ка­ет ПД, по сво­им па­ра­мет­рам и ме­ха­низ­мам в ос­нов­ном сходный с ПД нерв­ных кле­ток.

2. ПД про­во­дит­ся по сар­ко­лем­ме, что при­во­дит к де­по­ля­ри­за­ции T-тру­бо­чек.

3. Де­по­ля­ри­за­ция T-тру­бо­чек при­во­дит к от­кры­ва­нию каль­цие­вых ка­на­лов саркоплазма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма.

4. Из сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма вы­хо­дит Ca²⁺.

5. Ca²⁺ за­пус­ка­ет взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном; мыш­ца со­кра­ща­ет­ся.

6. Ca²⁺ за­ка­чи­ва­ет­ся об­рат­но в сар­ко­плаз­ма­ти­че­ский ре­ти­ку­лум с по­мо­щью

Ca²⁺-АТ­Фазы (каль­цие­во­го на­со­са).

7. Взаи­мо­дей­ст­вие ак­ти­на с мио­зи­ном пре­кра­ща­ет­ся; мыш­ца рас­слаб­ля­ет­ся.

Из это­го ме­ха­низ­ма сле­ду­ют две важ­ные осо­бен­но­сти со­кра­ще­ния оди­ноч­но­го во­лок­на ске­лет­ной мыш­цы.

· Си­ла со­кра­ще­ния про­пор­цио­наль­на кон­цен­тра­ции Ca²⁺ в ци­то­плаз­ме (сар­ко­плаз­ме).

· Со­кра­ще­ние оди­ноч­но­го мы­шеч­но­го во­лок­на не за­ви­сит от си­лы раз­дра­жи­те­ля, то есть под­чи­ня­ет­ся за­ко­ну «все или ни­че­го». Это свя­за­но с тем, что:

¾си­ла со­кра­ще­ния за­ви­сит от кон­цен­тра­ции Ca²⁺ в сар­ко­плаз­ме;

¾ко­ли­че­ст­во каль­ция, вы­бра­сы­вае­мое из сар­ко­плаз­ма­ти­че­ско­го ре­ти­ку­лу­ма в от­вет на один ПД, за­ви­сит от па­ра­мет­ров (дли­тель­но­сти и ам­пли­ту­ды) ПД;

¾па­ра­мет­ры ПД не за­ви­сят от си­лы раз­дра­жи­те­ля, сле­до­ва­тель­но, от си­лы раз­дра­жите­ля не за­ви­сит и ко­ли­че­ст­во вы­бра­сы­вае­мо­го Ca²⁺.

Ме­ха­низ­мы дей­ст­вия Ca²⁺

Как уже го­во­ри­лось, Ca²⁺ дей­ст­ву­ет на со­кра­ти­тель­ные бел­ки (ак­тин и мио­зин) не не­по­сред­ст­вен­но, а че­рез ре­гу­ля­тор­ные бел­ки. В по­пе­реч­но­по­ло­са­той мыш­це эти­ми бел­ка­ми яв­ля­ют­ся тро­по­нин и тро­по­мио­зин.

Ре­гу­ля­тор­ные бел­ки, со­кра­ти­тель­ные бел­ки и Ca²⁺ взаи­мо­дей­ст­ву­ют сле­дую­щим об­ра­зом (рис. 3.3):

¾в от­сут­ст­вие Ca²⁺ ак­тив­ные цен­тры ни­тей ак­ти­на при­кры­ты ни­тя­ми тро­по­мио­зи­на. С ни­тя­ми тро­по­мио­зи­на свя­зан тро­по­нин;

¾при по­сту­п­ле­нии к мио­фиб­рил­лам Ca²⁺ этот ион свя­зы­ва­ет­ся с тро­по­ни­ном;

взаи­мо­дей­ст­вие Ca²⁺ с тро­по­ни­ном при­во­дит к сме­ще­нию ни­тей тро­по­мио­зи­на; ак­тив­ные цен­тры от­кры­ва­ют­ся и ста­но­вят­ся дос­туп­ны­ми для при­сое­ди­не­ния мио­зи­но­вых по­пе­реч­ных мос­ти­ков.

Типы мышечных сокращений. Одиночное сокращение изолированной мышцы: его фазы, факторы, влияющие на силу сокращения. Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц. Коэффициент полезного действия мышцы.

Выделяют два основных вида сокращений: изотоническое и изометрическое. Сокращение, при котором волокна мышцы укорачиваются, но напряжение остается постоянным называется изотоническим. При изометрическом сокращении мышца укоротиться не может, если оба конца закреплены неподвижно, напряжение нарастает, длина волокон неизменна.

В эксперименте одиночное сокращение возникает при раздражении ее одиночным электрическим стимулом. В естественных условиях сокращение происходит при поступлении к нервному волокну нервного импульса в области нервно – мышечного синапса. Начинается через короткий латентный период, далее идет укорочение, потом фаза расслабления. Сила сокращения зависит от силы стимуляции.

Энергетическое обеспечение сокращения и расслабления мышц.

Необходимый для этого постоянный ресинтез АТФ осуществляется тремя путями

1. Ферментативный перенос фосфатной группы от креатинфосфата на аденозиндифосфорную кислоту.

2. Гликолитический путь, связанный с анаэробным расщеплением глюкозы до молочной кислоты

3. Аэробное расщепление глюкозы, жирных кислот и аминокислот в цикле Кребса, совершаемое в митохондриях.

коэффициент полезного действия мышцы - отношение количества работы, совершенной мышцей при одиночном сокращении, к общему количеству выделенной при этом энергии; выражается в процентах.

Тетаническое сокращение изолированной мышцы: понятие о тетанусе, механизм, факторы, влияющие на величину тетануса, оптимум и пессимум частоты раздражения. Механизм тетануса в естественных условиях. Работа скелетной мышцы, ее утомление.

Тетаническим называют длительное слитное сокращение скелетных мышечных волокон. В его основе лежит явление суммации одиночных мышечных сокращений.

При низких частотах раздражения возникает зубчатый тетанус, при высоких гладкий. Режим тетанических сокращений быстрее вызывает утомление мышечных волокон и поэтому не может поддерживаться длительное время.

При некоторой оптимальной частоте стимуляции величина тетанического сокращения достигает максимума. Такой гладкий тетанус получил название оптимума. При дальнейшем повышении частоты раздражения нерва развивается блок проведения импульсов в нервно – мышечном синапсе, приводящий к расслаблению мышцы. Такое явление получило название пессимума.

Работа мышцы измеряется произведением поднятого груза на величину ее укорочения. Зависимость мышечной работы от нагрузок подчиняется закону средних нагрузок.

Утомление мышцы выражается в уменьшении силы ее сокращения, скорости укорочения и расслабления.