Потенциал действия: понятие, схема потенциала действия (фазы), его параметры, механизм возникновения. Восстановительный период.

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВОВ, СИНАПСОВ, МЫШЦ И РЕЦЕПТОРОВ

Понятия возбудимость и раздражимость, возбудимые и невозбудимые ткани. Раздражители: определение, их виды, характеристика. Открытие животного электричества. Мембранный потенциал покоя: его схема, параметры, механизм формирования.

Возбудимость – способность клетки генерировать ПД при ее раздражении.

Раздражимость – общее свойство живой материи активно изменять свое состояние при действии раздражителя.

Возбудимые ткани – мышечная и нервная.

Невозбудимые – эпителиальная и соединительная.

Раздражитель – любое изменение внешней или внутренней среды организма, воспринимаемой клетками и вызывающее ответную реакцию.

Выделяют физические (электрические, механические, термические, световые) и химические. Также подразделяют на адекватные и неадекватные.

Начало исследованиям биоэлектрических потенциалов положил в конце 18 века Луиджи Гальвани. В первом опыте, подвешивая препарат обнаженных задних лапок лягушек с помощью медного крючка на железной решетке, он обнаружил, что при касании решетки мышцы сокращались. Ученый высказал предположение, что сокращение мышц является следствием воздействия на них электричества, источником которого являются животные ткани – мышцы и нервы. Однако Вольта оспорил данное утверждение. По его мнению, причиной сокращения был электрический ток, возникающий в области контакта двух разнородных металлов с тканями лягушки. Гальвани поставил второй опыт, в котором нерв нервно – мышечного препарата набрасывался на мышцу стеклянным крючком так, чтобы он касался поврежденного и неповрежденного участка мышцы. В этом случае мышца также сокращалась. Второй опыт считается абсолютным доказательством существования животного электричества.

ПП – относительно стабильная разность электрических потенциалов между наружной и внутренней средой клетки. Величина от -30 до -90 мВ (в скелетных мышцах до -90, у нейронов -60, у гладких мышц -30…-70, в сердечной мышце -80…-90).

Механизм формирования ПП.

Причиной формирования ПП является разная концентрация анионов и катионов внутри и вне клетки.

Потенциал действия: понятие, схема потенциала действия (фазы), его параметры, механизм возникновения. Восстановительный период.

ПД – быстрое колебание величины мембранного потенциала вследствие активации и инактивации ионных каналов и диффузии ионов в клетку и из клетки. Величина колеблется от 80 до 130 мВ (у нервного волокна 110, у мышечного 120 – 130).

ПД со­сто­ит из двух ос­нов­ных фаз: де­по­ля­ри­за­ции и ре­по­ля­ри­за­ции.

Ме­ха­низ­мы

Ион­ные ка­на­лы

Ес­ли в фор­ми­ро­ва­нии по­тен­циа­ла по­коя уча­ст­ву­ют по­сто­ян­но от­кры­тые ка­лие­вые ка­на­лы без во­рот, то в фор­ми­ро­ва­нии ПД — два ви­да по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ных ка­на­лов:

¾бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы;

¾по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы.

Бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы аб­со­лют­но не­об­хо­ди­мы для воз­ник­но­ве­ния ПД и оп­ре­де­ля­ют все его ос­нов­ные свой­ст­ва (за­кон «все или ни­че­го», рас­про­стра­не­ние без за­ту­ха­ния, на­ли­чие реф­рак­тер­но­сти; см. вы­ше, разд. «Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл био­по­тен­циа­лов»); по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы иг­ра­ют вспо­мо­га­тель­ную роль.

Бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы

Они об­ла­да­ют дву­мя во­ро­та­ми:

¾на­руж­ны­ми — ак­ти­ва­ци­он­ны­ми;

¾внут­рен­ни­ми — инак­ти­ва­ци­он­ны­ми.

Бу­ду­чи по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ны­ми, бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы об­ла­да­ют по­тен­ци­ал­за­ви­си­мо­стью и вре­мя­за­ви­си­мо­стью (рис. 1.8, А):

¾по­тен­ци­ал­за­ви­си­мость: ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та при по­тен­циа­ле по­коя за­кры­ты, инак­ти­ва­ци­он­ные — от­кры­ты; в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та от­кры­ва­ют­ся, инак­ти­ва­ци­он­ные — за­кры­ва­ют­ся;

¾вре­мя­за­ви­си­мость: ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию от­кры­ва­ют­ся чрез­вы­чай­но бы­ст­ро (за де­ся­тые до­ли мил­ли­се­кун­ды), инак­ти­ва­ци­он­ные за­кры­ва­ют­ся так­же дос­та­точ­но бы­ст­ро, но все же мед­лен­нее.

Та­ким об­ра­зом,

¾в со­стоя­нии по­коя бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы за­кры­ты (так как за­кры­ты ак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та);

¾в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы сна­ча­ла бы­ст­ро от­кры­ва­ют­ся (инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та еще не за­кры­лись, ак­ти­ва­ци­он­ные уже от­кры­лись); это так на­зы­вае­мая на­трие­вая ак­ти­ва­ция;

¾за­тем с не­ко­то­рой за­держ­кой эти ка­на­лы за­кры­ва­ют­ся (так как в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию за­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та); это так называемая на­трие­вая инак­ти­ва­ция.

По­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы

Они об­ла­да­ют толь­ко на­руж­ны­ми (ак­ти­ва­ци­он­ны­ми) во­ро­та­ми.

Дан­ные ка­на­лы так­же ха­рак­те­ри­зу­ют­ся по­тен­ци­ал­за­ви­си­мо­стью и вре­мя­за­ви­си­мо­стью (рис. 1.8, Б):

¾по­тен­ци­ал­за­ви­си­мость: во­ро­та при по­тен­циа­ле по­коя за­кры­ты, а в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию от­кры­ва­ют­ся;

¾вре­мя­за­ви­си­мость: во­ро­та в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию от­кры­ва­ют­ся срав­ни­тель­но мед­лен­но (за мил­ли­се­кун­ды).

Та­ким об­ра­зом,

¾в со­стоя­нии по­коя по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы за­кры­ты;

¾при де­по­ля­ри­за­ции по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы срав­ни­тель­но мед­лен­но от­кры­ва­ют­ся (ка­лие­вая ак­ти­ва­ция);

¾при про­дол­жаю­щей­ся де­по­ля­ри­за­ции эти ка­на­лы ос­та­ют­ся от­кры­ты­ми и за­кры­ва­ют­ся лишь то­гда, ко­гда мем­бран­ный по­тен­ци­ал воз­вра­ща­ет­ся к уров­ню по­коя.

Фа­за де­по­ля­ри­за­ции

Фа­за де­по­ля­ри­за­ции ПД обу­слов­ле­на вхо­дом в клет­ку Na⁺. Дей­ст­ви­тель­но, де­по­ля­ри­за­ция мо­жет быть обу­слов­ле­на толь­ко вхо­дом ка­тио­на,а из двух ка­тио­нов, уча­ст­вую­щих в соз­да­нии био­по­тен­циа­лов (Na⁺ и K⁺), толь­ко Na⁺ стре­мит­ся вой­ти в клет­ку. Из это­го сле­ду­ет, что в фа­зу де­по­ля­ри­за­ции на­трие­вая про­ни­цае­мость долж­на рез­ко по­вы­сит­ся — то есть долж­ны от­крыть­ся бы­ст­рые на­трие­вые ка­на­лы. Эти ка­на­лы, как уже го­во­ри­лось, от­кры­ва­ют­ся в от­вет на де­по­ля­ри­за­цию. Сле­до­ва­тель­но, де­по­ля­ри­за­ция яв­ля­ет­ся един­ст­вен­ным раз­дра­жи­те­лем, спо­соб­ным вы­звать ПД.

Итак, с од­ной сто­ро­ны, де­по­ля­ри­за­ция вы­зы­ва­ет от­кры­ва­ние на­трие­вых ка­на­лов, а с дру­гой — вход Na⁺ по этим ка­на­лам вы­зы­ва­ет де­по­ля­ри­за­цию. Та­ким об­ра­зом, вход Na⁺ в фа­зу де­по­ля­ри­за­ции ПД но­сит са­мо­уси­ли­ваю­щий­ся ха­рак­тер: де­по­ля­ри­за­ция при­во­дит к от­кры­ва­нию на­трие­вых ка­на­лов; в ре­зуль­та­те вхо­дит Na⁺; вход Na⁺ при­во­дит к еще боль­шей де­по­ля­ри­за­ции; на­рас­таю­щая де­по­ля­ри­за­ция вы­зы­ва­ет от­кры­ва­ние но­вых на­трие­вых ка­на­лов и т.д.

Фа­за ре­по­ля­ри­за­ции

На пи­ке ПД дви­жу­щие си­лы, про­ни­цае­мо­сти и по­то­ки Na⁺ и K⁺ ме­ня­ют­ся сле­дую­щим об­ра­зом.

· Для Na⁺:

¾дви­жу­щая си­ла (элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент) рез­ко па­да­ет, так как клет­ка ста­но­вит­ся за­ря­жен­ной по­ло­жи­тель­но из­нут­ри, и элек­три­че­ский гра­ди­ент для Na⁺ ста­но­вит­ся на­прав­лен­ным на­ру­жу (про­ти­во­по­лож­но кон­цен­тра­ци­он­но­му);

¾про­ни­цае­мость так­же па­да­ет, так как за­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов;

¾сле­до­ва­тель­но, вхо­дя­щий ток Na⁺ рез­ко сни­жа­ет­ся.

· Для K⁺:

¾дви­жу­щая си­ла (элек­тро­хи­ми­че­ский гра­ди­ент) рез­ко воз­рас­та­ет, так как клет­ка ста­но­вит­ся за­ря­жен­ной по­ло­жи­тель­но из­нут­ри, и элек­три­че­ский гра­ди­ент для K⁺ ста­но­вит­ся на­прав­лен­ным на­ру­жу (как и кон­цен­тра­ци­он­ный);

¾про­ни­цае­мость, бу­ду­чи боль­шой уже в по­кое, до­пол­ни­тель­но воз­рас­та­ет, так как от­кры­ва­ют­ся по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ные ка­лие­вые ка­на­лы;

¾сле­до­ва­тель­но, вы­хо­дя­щий ток K⁺ рез­ко по­вы­ша­ет­ся.

Та­ким об­ра­зом, фа­за ре­по­ля­ри­за­ции ПД обу­слов­ле­на вы­хо­дом K⁺ на фо­не пре­кра­щаю­ще­го­ся вхо­да Na⁺.

Сле­до­вые по­тен­циа­лы

По окон­ча­нии ПД час­то воз­ни­ка­ют так на­зы­вае­мые сле­до­вые по­тен­циа­лы, в боль­шин­ст­ве слу­ча­ев обу­слов­лен­ные тем, что во­ро­та ион­ных ка­на­лов не ус­пе­ва­ют вер­нуть­ся в со­стоя­ние, ха­рак­тер­ное для по­тен­циа­ла по­коя. Ес­ли сле­до­вой по­тен­ци­ал по­ло­жи­тель­нее по­тен­циа­ла по­коя, то он на­зы­ва­ет­ся сле­до­вой де­по­ля­ри­за­ци­ей, ес­ли от­ри­ца­тель­нее — сле­до­вой ги­пер­по­ля­ри­за­ци­ей. Эти по­тен­циа­лы в раз­ных клет­ках раз­ные; в не­ко­то­рых клет­ках их нет во­все, в дру­гих мо­жет быть не­сколь­ко сме­няю­щих друг дру­га сле­до­вых по­тен­циа­лов. В ка­че­ст­ве при­ме­ра на рис. 1.10 при­ве­де­на сле­до­вая ги­пер­по­ля­ри­за­ция.Вид­но, что она обу­слов­ле­на вре­мен­ным по­вы­ше­ни­ем ка­лие­вой про­ни­цае­мо­сти (из-за мед­лен­но­го за­кры­ва­ния по­тен­ци­ал­чув­ст­ви­тель­ных ка­лие­вых ка­на­лов) и, как след­ст­вие, сме­ще­ни­ем мем­бран­но­го по­тен­циа­ла в сто­ро­ну E_K.

Фазовые изменения возбудимости ткани во время ее возбуждения - потенциала действия (график), их механизм. Сравнительная характеристика локального потенциала и потенциала действия. Закон “все или ничего“.

1. Во вре­мя ло­каль­но­го от­ве­та воз­бу­ди­мость по­вы­ше­на. При­чи­на: мем­бран­ный по­тен­ци­ал при­бли­жа­ет­ся к E_кр.

2. Во вре­мя фа­зы де­по­ля­ри­за­ции, пи­ка ПД и пер­вой тре­ти фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции воз­бу­ди­мость па­да­ет до ну­ля (ни­ка­кие раз­дра­жи­те­ли не спо­соб­ны вы­звать по­втор­ный ПД). Это пе­ри­од аб­со­лют­ной не­воз­бу­ди­мо­сти, или аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти — од­но из клю­че­вых свойств ПД (см. вы­ше, разд. «Фи­зио­ло­ги­че­ский смысл био­по­тен­циа­лов»). При­чи­на: за­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов, и в этих ус­ло­ви­ях ни­ка­кие раз­дра­жи­те­ли не спо­соб­ны вы­звать от­кры­ва­ние этих ка­на­лов.

3. На­чи­ная от вто­рой тре­ти фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции воз­бу­ди­мость по­сте­пен­но вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся, хо­тя и ос­та­ет­ся сни­жен­ной по срав­не­нию с ис­ход­ной (ПД мо­жет быть вы­зван, но толь­ко силь­ны­ми раз­дра­жи­те­ля­ми). Это пе­ри­од от­но­си­тель­ной не­воз­бу­ди­мо­сти, или от­но­си­тель­ной реф­рак­тер­но­сти. При­чи­на: по­сте­пен­но вновь от­кры­ва­ют­ся инак­ти­ва­ци­он­ные во­ро­та бы­ст­рых на­трие­вых ка­на­лов. Ес­ли сле­до­вых по­тен­циа­лов нет, то воз­бу­ди­мость вос­ста­нав­ли­ва­ет­ся поч­ти од­но­вре­мен­но с окон­ча­ни­ем фа­зы ре­по­ля­ри­за­ции (рис 1.14, А). Ес­ли же име­ют­ся сле­до­вые по­тен­циа­лы, то из­ме­не­ния воз­бу­ди­мо­сти бо­лее слож­ны. В ча­ст­но­сти, во вре­мя сле­до­вой ги­пер­по­ля­ри­за­циивоз­бу­ди­мость по­ни­же­на, по­это­му пе­ри­од от­но­си­тель­ной реф­рак­тер­но­сти длит­ся доль­ше — до окон­ча­ния сле­до­вой ги­пер­по­ля­ри­за­ции (рис. 1.14, Б). При­чи­ны: 1) мем­бран­ный по­тен­ци­ал сме­щен в сто­ро­ну бо­лее от­ри­ца­тель­ных зна­че­ний; 2) ка­лие­вая про­ни­цае­мость по­вы­ше­на, и по­это­му E_кр сме­щен в сто­ро­ну бо­лее по­ло­жи­тель­ных зна­че­ний (рис. 1.13, В). Обе эти при­чи­ны при­во­дят к рос­ту по­ро­га де­по­ля­ри­за­ции, и, сле­до­ва­тель­но, сни­же­нию воз­бу­ди­мо­сти.

Ка­ко­вы бы ни бы­ли осо­бен­но­сти из­ме­не­ний воз­бу­ди­мо­сти в от­дель­ных ней­ро­нах, глав­ной и важ­ней­шей осо­бен­но­стью этих из­ме­не­ний яв­ля­ет­ся на­ли­чие аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти: поч­ти все вре­мя, по­ка длит­ся ПД, по­втор­ный ПД вы­звать не­воз­мож­но.

От дли­тель­но­сти пе­рио­да аб­со­лют­ной реф­рак­тер­но­сти за­ви­сит, сколь­ко ПД в 1 се­кун­ду мо­жет воз­ник­нуть в той или иной клет­ке. На­при­мер, ес­ли реф­рак­тер­ность со­став­ля­ет 1 мс, то мак­си­маль­ная час­то­та ПД рав­на око­ло 1000 в 1 с, то есть 1000 Гц. Эта мак­си­маль­ная час­то­та им­пуль­сов, ко­то­рую мо­жет вос­про­из­ве­сти та или иная ткань, клет­ка или часть клет­ки, яв­ля­ет­ся ме­рой ла­биль­но­сти («функ­цио­наль­ной под­виж­но­сти тка­ни»).

Критерии для оценки возбудимости ткани. Явление аккомодации возбудимой ткани. Лабильность: понятие, мера лабильности, факторы ее определяющие, схема эксперимента для определения лабильности нерва, синапса и мышцы.

Возбудимость клетки оценивается несколькими параметрами.

1. Пороговый потенциал – минимальная величина, на которую надо уменьшить МПП, чтобы вызвать возбуждение в виде ПД. Небольшая величина порогового потенциала свидетельствует о высокой возбудимости клетки.

2. Пороговая сила – наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение при неограничении времени ее действия. Реобаза – наименьшая сила электрического тока, способная вызвать импульсное возбуждение при неограничении времени раздражения. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости.

3. Пороговое время – минимальное время, в течение которого должен действовать на ткань раздражитель пороговой силы, чтобы вызвать ее возбуждение. Хронаксия – наименьшее время, в течение которого должен действовать электрический ток в две реобазы, чтобы вызвать возбуждение.

Ак­ко­мо­да­ция — это сни­же­ние воз­бу­ди­мо­сти при умень­ше­нии кру­тиз­ны (ско­ро­сти на­рас­та­ния) раз­дра­жи­те­ля. При­чи­на ак­ко­мо­да­ции — та же, что и дли­тель­ной де­по­ля­ри­за­ции: при мед­лен­но на­рас­таю­щей де­по­ля­ри­за­ции ус­пе­ва­ют раз­вить­ся на­трие­вая инак­ти­ва­ция и ка­лие­вая ак­ти­ва­ция.

Лабильность – функциональная подвижность, скорость протекания отдельных циклов возбуждения в возбудимых тканях.

Мера лабильности – максимальное количество импульсов, которое может воспроизвести ткань в единицу времени в соответствии с ритмом возбуждения.

Лабильность определяется скоростью перемещения ионов в клетку и обратно, и она в свою очередь зависит от скорости изменения проницаемости клеточной мембраны. Чем больше рефрактерная фаза, тем ниже лабильность ткани.

Нервное волокно: функциональное значение отдельных структурных элементов, классификация нервных волокон, механизм проведения возбуждения по мякотным и безмякотным волокнам, закономерности проведения возбуждения по нервному волокну и опыты их доказывающие.

Нервные волокна – отростки нейронов, с помощью которых осуществляется связь нейронов между собой, а также с иннервируемыми клетками и рецепторами.

Оболочку безмиелиновых волокон образуют швановские клетки, в которые погружаются осевые цилиндры нейронов. Оболочку миелиновых волокон образуют в периферической НС леммоциты, а в ЦНС олигодендроциты. Миелиновая оболочка влияет на электрические свойства волокна, способствует увеличению скорости проведения возбуждения, выполняет трофическую функцию (регуляция метаболизма, рост осевого цилиндра)

Плазматическая мембрана определяет пассивные электрические свойства волокна (сопротивление и емкость мембраны). Распределение и концентрация электроуправляемых каналов влияет на возбудимость и проводимость нервного волокна.

Нейрофибрилы и микротрубочки обеспечивают аксональный транспорт.

 

Появление разности потенциалов между возбужденными и невозбужденными участками мембраны. =>возникновение локальных токов между возбужденными и невозбужденными участками мембраны=>генерация новых ПД в соседних участках волокна.

Законы проведения возбуждения по нервному волокну

1. Анатомической и физиологической целостности

2. Изолированное проведение возбуждения

3. Двустороннее проведения возбуждения

Если в эксперименте нанести раздражение в любой участок нервного волокна, то возбуждение регистрируется как в проксимальном, так и в дистальном участке нерва

4. Относительная неутомляемость нервного волокна

Нервно-мышечный синапс: доказательства его наличия, назначение отдельных структурных элементов, механизм проведения возбуждения, особенности проведения в синапсе по сравнению с нервным волокном и опыты, их доказывающие.

Синапс – специализированная структура, обеспечивающая передачу сигнала от клетки к клетке с помощью химических веществ или электрического поля.

В состав синапса входит пре и постсинаптическая мембраны и синаптическая щель.

В области пресинаптической мембраны находятся многочисленные везикулы, которые содержат молекулы медиатора ацетилхолина. Везикулы концентрируются в особых областях- активных зонах.

Постсинаптическая мембрана образует постсинаптические складки, на гребнях которых располагаются АХ – рецепторы.

Синаптическая щель заполнена межклеточной жидкостью, в ней располагается базальная пластинка, которая содержит различные белки. Они способствуют плотному сцеплению пре и постсинаптических мембран. Базальная мембрана содержит фермент ацетилхолинэстераза, котрая разрушает высвобожденный ацетилхолин и готовит синапс к проведению очередного сигнала.

 

Механизм синаптической передачи.

1. Выброс медиатора в синаптическую щель. Он запускается посредством ПД пресинаптического окончания. Деполяризация мембраны пресинаптического окончания ведет к открытию потенциал управляемых Ca – каналов. Ca входит в нервное окончание согласно электрохимическому градиенту. Са активирует экзоцитозный аппарат пресинапса, что обеспечивает выброс ацетилхолина посредством экзоцитоза в синаптическую щель

2. Диффузия АХ к постсинаптической мембране, где локализуются N – холинорецепторы.

3. Возникновение возбуждения в мышечном волокне. В результате взаимодействия АХ с N – холинорецепторами открываются ионные каналы и вследствие преобладания входа Na в клетку происходит деполяризация постсинаптической мембраны.

4. Удаление АХ из синаптической щели. Осуществляется путем разрушения под действием АХЭ, около 60 % холина захватывается обратно пресинаптическим окончанием, часть АХ рассеивается.

Особенности проведения в синапсе по сравнению с нервным волокном.

1. Задержка в передаче сигнала к другой клетке. Это время затрачивается на высвобождение медиатора из нервного окончания, диффузию его к постсинаптической мембране и возникновение постсинаптических потенциалов, способных вызвать ПД в мышечном волокне.

2. Низкая лабильность синапса. Она объясняется тем, что необходимо время для высвобождения медиатора, распространения его до постсинаптической мембраны, возникновение ВПСП, а при более частом раздражении в синапсе возникают длительные ВПСП. Суммируясь они могут вызвать стойкую деполяризацию постсинаптичекой мембраны, что делает невозможным генерацию новых ПД, т.к. ПД может возникнуть только при наличии заряда в клетке.

3. Одностороннее проведение. Возбуждение передается только от нервного волокна к другой клетке, т.к. пресинаптическое окончание чувствительно только к нервному импульсу, а постсинаптическая мембрана к медиатору.

4. Неизолированное проведение. Возбуждение рядом расположенных постсинаптических мембран суммируется

5. Затухание возбуждения в химических синапсах принедостаточном выделении медиатора из пресинаптического окончания в синаптическую щель

6. Проводимость нервно – мышечного синапса угнетается и стимулируется различными веществами.

7. Утомляемость синапса. Главная причина – истощение запасов медиатора в пресинаптическом окончании.

7. Скелетная мышца: значение отдельных структурных элементов мышечного волокна, понятие о структурной и функциональной единице изолированной мышцы и двигательного аппарата организма, классификация двигательных единиц, физиологические свойства скелетной мышцы и ее функции

Структурной и функциональной единицей мышцы, является мышечное

волокно, представляющее собой сильно вытянутое многоядерное волокно.

Мышечное волокно имеет оболочку сарколемму. В саркоплазме мышечного

волокна имеются многочисленные ядра, митохондрии, растворимые белки,

капельки жира, гранулы гликогена, фосфатсодержащие вещества, другие

малые молекулы, а также ионы. Там же расположены многочисленные

мембраны. Они включены в состав поперечных Т – трубочек, пересекающих

мышечное волокнои связывающих сарколемму с внутриклеточным

пространством и саркоплазматическим ретикулумом. Последний

представляет собой систему связанных друг с другом систем и канальцев. Т –

система и ретикулум обеспечивают функциональное согласование процессов

возбуждения клеточной мембраны со специфической активностью

сократительного аппарата миофибриллы. Через Т – трубочки может

происходить выделение продуктов обмена в межклеточное пространство и

далее в кровь.

 

Внутри мышечного волокна тянется масса миофибрилл, с которыми связана

способность мышц к сокращению.

Двигательная единица – комплекс мотонейрона со всеми его коллатералями и группой иннервируемых им мышечных волокон.

Двигательные единицы подразделяют на быстрые и медленные. Медленные мотонейроны низкопороговые, малоутомляемые. Быстрые мотонейроны высокопороговые, утомляемые, не способны к длительному поддержания высокочастотного разряда.

Физиологические свойства скелетной мышцы.

1.Возбудимость. Способность мышцы отвечать на действие раздражителя самой мышцы или двигательного нерва изменением физиологических свойств и возникновением возбуждения.

2.Проводимость. Способностъ проводить возбуждение, возникшее в каком-либо участке мышечного волокна, по всему волокну.

3.Рефрактерность. Временное снижение возбудимости мышцы, которое возникает в результате возбуждения.

4.Лабильность. Количество возбуждений за единицу времени, зависящее от уровня обменных процессов.

5.Сократимость. Способность изменять свою длину или напряжение при возбуждении. Это основная функция скелетном мышцы. В период относительного покоя скелетные мышцы полностью не расслаблены, а умеренно напряжены. Такое состояние называется мышечным тонусом и объясняется редкими импульсами от двигательных нейронов, которые попеременно возбуждают нейромоторные единицы. При изотоническом сокращении укорачивается мышечное волокно, а напряжение не изменяется; при изометрическом сокращении длина мышцы не изменяется, а напряжение возрастает.

При этом мышцы выполняют следующие функции:

1) обеспечивают определенную позу тела человека;

2) перемещают тело в пространстве;

3) перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

4) являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.