Промежуточный мозг расположен между средним и конечным мозгом. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область охватывает ядра таламуса, включая коленчатые тела и подушки, и эпиталамус (эпифиз).
Таламус (зрительный бугор) представляет собой парный ядерный комплекс, включающий до 60 ядер, в котором выделяют три главные группы ядер: релейные (специфические, переключательные), ассоциативные и неспецифические. Все группы ядер обладают в разной степени тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модилирующей.
Релейные ядра разделяют на сенсорные и несенсорные. Сенсорные переключают потоки афферентной импульсации в сенсорные зоны коры. В них также происходит перекодирование и обработка инфы. Выделяют три основные ядерные структуры.
Вентральные задние ядра (вентробазальный комплекс) – главное реле для переключения соматосенсорной афферентной системы, импульсы которой поступают по волокнам медиальной, спинно – мозговой и тройничной петлям. В них переключаются проприоцептивная, тактильная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии; при этом функционально более тонко организованные части тела имеют большую зону представительства. Импульсация из вентральных задних ядер проецируется в соматосенсорную кору постцентральной извилины, где формируются соответствующие ощущения. Электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парестезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение схемы тела.
Латеральное коленчатое тело является реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений.
|
|
Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой и, возможно, вестибулярной импульсации в височную кору.
Переключательную функцию в сенсорных ядрах обеспечивают таламокортикальные (релейные) нейроны, длинный аксон которых непосредственно иннервируют нейроны сенсорной коры. Регуляция этой передачи осуществляется с помощью тормозных и возбуждающих интернейронов ядер.
Несенсорные релейные ядра таламуса (передние и вентральные) переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация в основном поступает из мамиллярных тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору. От нее аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций.
Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию (вход в моторную кору). В них переключается импульсация от базальных ядер, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга. После этого она проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра происходит передача в кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ядрах.
Ассоциативные ядра таламуса принимают импульсацию не от проводниковых путей сенсорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные импульсы от этих ядер направляются в ассоциативные поля коры. Кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функции. Главной из них является интегративная функция, которая выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.
|
|
Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные импульсы идут от нее в височно – теменно – затылочные зоны коры, участвующих в гностических, речевых и зрительных функциях, а также в восприятии схемы тела.
Медиодорсальное ядро получает входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную, лимбическую и лобную кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также в запоминании.
Латеральные ядра получают зрительную и слуховую импульсацию от коленчатых тел и соматосенсорную импульсацию от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная инфа от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в функциях гнозиса, праксиса, формировании схемы тела.
Неспецифические ядра таламуса – более древчяя область, включающая интраламинарную ядерную группу и ретикулярное ядро.
Неспецифические ядра имеют многочисленные входы от других ядер таламуса и внеталамические – эти пути проводят преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра поступает непосредственно или через РФ также часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. В неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ядер и гиппокампа, а также от коры большого мозга, особенно лобных долей. Неспецифичные ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга.
|
|
Неспецифические ядра вызывают локальную активацию коры больших полушарий в соответствии с корковой проекцией воспринимаемых сенсорных сигналов.
Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ядрами с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору большого мозга неспецифический таламус оказывает моделирующее влияние.
Гипоталамус включает преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные (мамиллярные тела). В гипоталамусе выделяют 15 – 48 парных ядер, которые разделяют на 3 – 5 групп. Обычно выделяют три основные группы: 1. Передняя группа содержит медиальное преоптическое, супрахиазматическое, перавентрикулярное и переднее гипоталамические ядра; 2) средняя группа включает дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное (дугообразное) и латеральное гипоталамические ядра; 3. Задняя группа включает супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорниатное ядра, субталамическое ядро Луиса.
Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической степени, коры больших полушарий, базальных ядер и РФ ствола. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга – его РФ, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга, от мамиллярных тел к передним ядрам таламуса и далее в лимбическую систему, от супраоптическрого и паравентрикулярного ядер к нейогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу, а также эфферентные выходы к лобной коре и полосатому телу.
Гипоталамус – важнейший центр интеграции вегетативных, регуляции эндокринной системы, терморегуляции, цикла бодрствование – сон и других суточных биоритмов. Велика его роль в организации поведения, направленного на реализацию биологических потребностей.
Пирамидная система, пирамидный путь, система нервных структур, участвующих в сложной и тонкой координации двигательных актов. У низших позвоночных П. с. нет, она появляется только у млекопитающих, образуя эфферентную часть двигательного анализатора и достигает наибольшего развития у человека. Пирамидный путь начинается преимущественно от пирамидных нейронов сенсомоторной области коры головного мозга. Их длинные отростки (волокна) образуют прямые нисходящие пути к рефлекторным двигательным центрам спинного мозга, по которым осуществляется передача корковой информации. Волокна П. с. спускаются в спинной мозг, не прерываясь; по пути дают ответвления (коллатерали) к ядрам черепных нервов и перекрещиваются (большая часть в продолговатом мозге, меньшая в спинном), переходя на противоположную сторону; далее они проходят в составе передних и боковых столбов спинного мозга, образуя синаптические окончания в каждом его сегменте, передавая импульсы от коры головного мозга его двигательным нейронам непосредственно либо через вставочные нейроны. В составе П. с. человека около 1 млн. нервных волокон. Они делятся в основном на толстые, быстропроводящие (диаметром около 16 мкм, скорость проведения до 80 м/сек) — обеспечивают быстрые фазные движения, и тонкие, медленнопроводящие (диаметром около 4 мкм, скорость проведения от 25 до 7 м/сек), ответственные за тоническое состояние мышц. Повреждения П. с. проявляются параличами, парезами, патологическими рефлексами.
Экстрапирамидная система — совокупность структур головного мозга, участвующих в управлении движениями, поддержании мышечного тонуса и позы, минуя пирамидную систему. Структура расположена в больших полушариях и стволе головного мозга.
Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, по происхождению не относящимися к гигантским пирамидным клеткам (клеткам Беца) коры больших полушарий мозга. Эти нервные волокна обеспечивают связи мотонейронов подкорковых структур (мозжечок, базальные ядра, ствол мозга) головного мозга со всеми отделами нервной системы, расположенными дистальнее.
Экстрапирамидная система состоит из следующих структур головного мозга:
базальные ганглии
красное ядро
чёрная субстанция
РФ моста и продолговатого мозга
ядра вестибулярного комплекса
мозжечок
премоторная область коры
полосатое тело
Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляции и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач). Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения.
При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус.
Экстрапирамидная система объединяет двигательные центры коры головного мозга, его ядра и проводящие пути, которые не проходят через пирамиды продолговатого мозга; осуществляет регуляцию непроизвольных компонентов моторики (мышечного тонуса, координации движений, позы).
Следующее звени экстрапирамидных путей составляют ретикулярно-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, преддверно-спинномозговой и оливоспинномозговой пути, оканчивающиеся в передних столбах и промежуточном сером веществе спинного мозга. Мозжечок включается в экстрапирамидную систему посредством путей, соединяющих его с таламусом, красным ядром и оливными ядрами.
Функционально экстрапирамидная система неотделима от пирамидной системы. Она обеспечивает упорядоченный ход произвольных движений, регулируемых пирамидной системой; регулирует врожденные и приобретенные автоматические двигательные акты, обеспечивает установку мышечного тонуса и поддержание равновесия тела; регулирует сопутствующие движения (например движения рук при ходьбе) и выразительные движения (мимика).
В толще белого вещества полушарий мозга располагаются скопления серого вещества, называемые подкорковыми ядрами (базальные ядра). К ним относятся хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограда и миндалевидное тело (рис. 6). Чечевицеобразное ядро, находящееся снаружи от хвостатого ядра, делится на три части. В нем различают скорлупу и два бледных шара.
В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа объединяются в полосатое тело (стриатум), а бледные шары вместе с черной субстанцией и красными ядрами, расположенными в ножках мозга, – в бледное тело (паллидум). Вместе они представляют очень важное в функциональном отношении образование – стриоппаллидарную систему.
Стриопаллидарная система является важной составной частью двигательной системы. Она входит в состав так называемой пирамидной системы. В двигательной зоне коры головного мозга начинается двигательный – пирамидный – путь, по которому следует приказ выполнить то или иное движение. Экстрапирамидная система, важной составной частью которой является стриопаллидум, включаясь в двигательную пирамидную систему, принимает подсобное участие в обеспечении произвольных движений.
Главным двигательным центром стала кора головного мозга. Стриопаллидарная система стала обеспечивать фон, готовность к совершению движения; на этом фоне осуществляются контролируемые корой головного мозга быстрые, точные, строго дифференцированные движения.
Для совершения движения необходимо, чтобы одни мышцы сократились, а другие расслабились, иначе говоря, нужно точное и согласованное перераспределение мышечного тонуса. Такое перераспределение тонуса мышц как раз и осуществляется стриопаллидарной системой. Эта система обеспечивает наиболее экономное потребление мышечной энергии в процессе выполнения движения. Совершенствование движения в процессе обучения их выполнению (например, отработка до предела отточенного бега пальцев музыканта, взмаха руки косаря, точных движений водителя автомобиля) приводит к постепенной экономизации и автоматизации. Такая возможность обеспечивается стриопаллидарной системой.
Лимбическая система: структуры и их связи, ее роль в регуляции вегетативных функций, в формировании мотиваций и осуществлении эмоциональных и поведенческих приспособительных реакций, в процессах памяти.
Лимбическая система – совокупность структур промежуточного, конечного и среднего мозга, обеспечивающая эмоционально – мотивационные компоненты поведения и интеграцию висцеральных функций организма.
В лимбическую систему включают образования обонятельного мозга – обонятельная луковица и бугорок, гиппокамп, парагиппокампальную, зубчатую и поясную извилины; подкорковые ядра – амигдалу, ядра перегородки; мамиллярные тела гипоталамуса, передние ядра таламуса.
Афферентные входы в лимб систему осуществляются от различных областей головного мозга, а также через гипоталамус от РФ ствола, которая считается главным источником ее возбуждения. Важным стимулирующим афферентным входом являются импульсы от обонятельных рецепторов по волокнам обонятельного нерва, поступающие в различные структуры лимбической системы.
Эфферентные выходы осуществляются через гипоталамус на нижележащие вегетативные и соматические центры ствола и спинного мозга. Другой эфферентный выход проводит возбуждение из лимбической системы в новую кору. Через нее лимбическая система включается в регуляцию высших психических функций.
Кольцевые нейронные связи объединяют различные структуры лимбической системы и дают возможность длительной циркуляции возбуждения, которая является механизмом его пролонгирования, повышения проводимости синапсов и запоминания инфы. Реверберация создает условия для сохранения единого функционального состояния структур замкнутого круга и навязывания этого состояния другим структурам мозга.
Важнейшим циклическим образованием лимбической системы является круг Пейпеца, идущий от гиппокампа через свод к мамилярным телам, от них к передним ядрам таламуса, от него в поясную извилину и от нее через парагиппокампову извилину обратно к гиппокампу. Этот круг имеет большое значение в формировании эмоций, обучении и памяти.
Другой круг (от миндалины к мамилярным телам, от них к лимбической области среднего мозга и обратно к амигдале) имеет огромное значение в формировании агрессивно – оборонительных, пищевых и сексуальных реакций.
Функции лимбической системы. Получая инфу о внешней среде и внутренней среде организма, лимбическая система после сравнения и обработки этой инфы запускает вегетативные реакции и вместе с ассоциативной корой инициирует поведенческие реакции, обеспечивающие адекватное приспособление организма к окружающей среде и сохранению гомеостазиса.
Регуляция висцеральных функций осуществляется преимущественно через гипоталамус. При раздражении лимбической системы повышаются или снижаются секреция различных гормонов аденогипофизом (АКТГ и гонадотропинов), ЧСС, моторика и секреция желудка и кишечника.
В лимбической системе происходит формирование эмоций. Важную роль в этом процессе имеют амигдала и поясная извилина. Электрическая стимуляция амигдалы вызывает отрицательные эмоции - страх, гнев, ярость. Удаление амигдалы приводит к уменьшению агрессивности, повышает тревожность. Нарушается способность оценивать инфу, поступающую из окружающей среды и связывать ее со свои эмоциональным состоянием. Амигдала участвует в процессе сравнивания конкурирующих эмоций, выделения доминирующих эмоций, влияет на выбор поведения.
Амигдала участвует в однократном обучении благодаря свойству индуцировать сильные отрицательные эмоции, что способствует быстрому и прочному формированию временной связи.
Поясная извилина, имеющая многочисленные связи с новой корой и стволовыми центрами, выполняет роль интегратора различных структур мозга, участвующих в формировании эмоций.
Роль лимбической системы в системе обучения связана с лимбическим кругом Пейпеца. Главную роль играют гиппокамп и связанные с ним задние зоны лобной коры. Их деятельность необходима для консолидации памяти – перехода кратковременной памяти в долговременную. Повреждение гиппокампа ведет к резкому нарушению усвоения новой инфы, образования промежуточной и долговременно памяти.
Электрофизиологической особенность. Гиппокампа является то, что в ответ на раздражение, стимуляцию РФ и заднего гипоталамуса в нем развивается синхронизация электрической активности в виде тета – ритма. При этом в новой коре возникает десинхронизация виде бета – ритма. Другая особенность - способность на стимуляцию отвечать длительным увеличением амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов, что приводит к синаптической потенциации и запоминанию инфы. При этом на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа увеличивается число шипиков, что свидетельствует об усилении синаптической передачи возбуждающих и тормозных влияний через аксоношипиковые синапсы.
Сенсорная функция. В лимбической системе находится корковый отдел системы обоняния (парагиппокампальная извилина, крючок, гиппокамп). Ее главный афферентный выход через свод, мамиллярные тела, передние ядра гипоталамуса на другие структуры лимбической системы и далее на висцеральные органы объясняет наличие резко выраженного эмоционального компонента в обонятельном восприятии и возможность лечебного воздействия пахучих веществ.
Функции новой коры, функциональное значение первой и второй соматосенсорных зон, моторные зоны коры больших полушарий (их локализация и функциональное значение). Полифункциональность корковых областей, функциональная пластичность коры.
Новая кора – слой серого вещества общей площадью 1100 – 1900 см2, покрывающий около 71 % площади больших полушарий. Она осуществляет высшую регуляцию функций организма, обеспечивает психическую деятельность и поведение.
Свойство многофункциональности позволяет корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную функцию. В основе мультифункциональности лежат: многоканальность поступления в кору мозга афферентного возбуждения, перекрытия афферентных возбуждений особенно на таламическом и корковом уровнях, модулирующее влияние различных структур на корковые функции, взаимодействие корково – подкорковых и межкорковых путей проведения возбуждения.
Функционально кору разделяют на сенсорную, ассоциативную, двигательную и лимбическую области.
Сенсорные области – зоны, в которые проецируется информация от сенсорных раздражителей. Они расположены в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса.
Зоны коры, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма, называют первичными сенсорными зонами. Они состоят преимущественно из моносенсорных нейронов и формируют ощущения одной модальности. В первичных сенсорных зонах имеется четкое пространственное представительство частей тела, их рецептивных полей. Нейроны первичных зон имеют наименьший порог возбуждения. Вокруг первичных сенсорных зон находятся вторичные сенсорные поля. Нейроны этих полей являются преимущественно бисенсорными.
Кору постцентральной извилины темненной доли и соответствующую ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий обозначают как первичную соматосенсорную область. В ней представлена древняя топографическая карта распределения кожных рецепторов. В этой области имеется проекция кожной чувствительности противоположной стороны тела от тактильных, болевых, температурных рецепторов, интероцептивной чувствительности от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов.
Вторичная соматосенсорная зона расположена в стенке боковой борозды, на границе ее пересечения с центральной бороздой.
Ассоциативные области коры включают участки новой коры большого мозга, которые выполняют интегрирующую роль между сенсорными и двигательными участками.
Полисенсорность нейронов ассоциативной коры создается ее кортико – кортикальными связями с сенсорными зонами, так и главным ее афферентным входом от ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка инфы от разных чувствительных путей.
Формирование программ целенаправленного поведения происходит в лобной ассоциативной коре. Реализация этой функции основывается на других функциях этой системы: 1. Формирование доминирующей мотивации, определяющей направление поведения человека; 2. Обеспечении вероятностного прогнозирования, что выражается изменением поведения в ответ на изменение обстановки окружающей среды и доминирующей мотивации; 3. Самоконтроле действий путем постоянного сравнения результата действия с исходными намерениями, что связано с созданием аппарата поведения (акцептор результата действия).
Теменная ассоциативная кора имеет эфферентные выходы на ядра таламуса и гипоталамуса, моторную кору и ядра экстрапирамидной системы. Основными функциями является гнозис, практис и формирование схемы тела.
В двигательной коре выделяют первичную и вторичную моторные зоны.
В первичной двигательной коре (прецентральная извилина, поле 4) расположены нейроны, иннервирующие мотонейроны мышц лица, туловища и конечностей. В ней имеется четкая топографическая проекция мышц тела. Двигательные реакции на раздражение первичной коры осуществляются с минимальным порогом, они представлены элементарными сокращениями мышц противоположной стороны тела.
Вторичная моторная кора расположена в лобных долях на латеральной стороне полушарий, впереди прецентральной извилины (премоторная кора) и на медиальной стороне полушария (дополнительная моторная кора). Она осуществляет высшие двигательные функции, связанны с программированием и координацией произвольных движений. Кора поля 6 получает основную часть импульсации от базальных ядер и мозжечка и участвует в перекодировании инфы о программе сложных движений. При раздражении коры поля 6 возникают сложные координированные движения. В премоторной коре расположен центр моторной речи Брока. Там же расположен музыкальный моторный центр, определяющий тональность речи, способность петь.
Вегетативная нервная система: функциональные отличия от соматической нервной системы, особенности симпатического и парасимпатического отделов, синергизм и относительный антагонизм - их влияния, механизм передачи возбуждений в вегетативных ганглиях и на рабочий орган (виды рецепторов, медиаторы).
ВНС – часть НС, регулирующая работу внутренних органов, просвет сосудов, обмен веществ и энергии, обеспечивая гомеостазис организма.
Основные отличия ВНС от соматической нервной системы.
1. Функцией ВНС является поддержание постоянства внутренней среды, приспособление ее к изменяющимся условиям окр среды и деятельности орг – ма.
2. Влияние ВНС на организм не находятся под непосредственным контролем сознания.
3. Регуляция функций внутренних органов может осуществляться, хотя и менее совершенно, при полном нарушении связи с ЦНС. Объясняется это тем, что эффекторный нейрон ВНС, находится за пределами ЦНС: либо в экстра либо в интраорганных вегетативных ганглиях, что обеспечивает формирование периферических рефлекторных дуг.
4. Генерализованный (диффузный) характер распространения возбуждения в периферическом отделе ВНС. Объясняется это, во – первых, феноменом мультипликации вегетативных ганглия, во – вторых, тем, что большинство адренергических нейронов обладает длинными постганглионарными тонкими аксонами, многократно ветвящимися в органах образующими адренергические сплетения.
5. Низкая скорость проведения возбуждения в вегетативных нервах.
6. Низкая лабильность нейронов вегетативных ганглиев. Она объясняется длительной синаптической задержкой и продолжительной следовой гиперполяризацией нейрона.
Выделяют два отдела ВНС: симпатический и парасимпатический. Различие этих отделов заключается в том, что у эффекторных нейронов, а соответственно постганглионарных волокон различные медиаторы: у парасимпатической – АХ, у симпатической – норадреналин.
Преганглионарные волокна и симпатической и парасимпатической НС являются холинергическими.
Симпатическая НС.
Преганглионарные нейроны СНС расположены в боковых рогах, сегменты С8 – L2 – центр Якобсона. Аксоны преганглионарных нейронов синаптически связаны с нейронами симпатических ганглиев, расположенных экстраорганно. От нейронов симпатических ганглиев идут постганглионарные волокна, иннервирующие все органы, сосуды и ткани организма. В последнем шейном и двух первых грудных сегментах спинного мозга расположен спиноцилиарный центр, иннервирующий гладкие мышцы глаза, в том числе мышцу, расширяющую зрачок. Эффекторные нейроны этого пути лежат в краниальном шейном симпатическом ганглии. От 2 – 4 грудного сегмента спинного мозга отходят симпатические волокна, иннервирующие слюнные железы. В Th1 – Th5 расположены преганглионарные симпатические волокна, иннервирующие сердце.
Медиатором преганглионарных симпатических волокон является АХ, он активирует Н – холинорецепторы. В симпатических ганглиях высвобождаются нейропептиды, выполняющие модулирующую функцию. Медиатором постганглионарных симпатических волокон являются катехоламины – норадреналин, адреналин, дофамин. Синтезируется норадреналин из аминокислоты тирозина, частично в терминальных симпатических окончания, частично в теле нейрона. Катехоламины высвобождаются при возбуждении нервного окончания путем везикулярного экзоцитоза, реализуемого с помощью кальция.
Инактивирование медиатора, выделившегося в синаптическую щель, осуществляется за счет обратного его захвата пресинаптической терминалью, часть разрушается катехол – о –метилтрансферазой. Часть норадреналина диффундирует в интерстиций и кровь.
Характеристика циторецепторов.
Большинство циторецепторов связано с G – белками, представляющими собой ГТФ – связывающие белки. Все циторецепторы делятся на два класса: ионотропные и метаботропные. Действие медиатора на ионотропные рецепторы активирует их ионные каналы с помощью G – белка без вторых посредников. Активация ионных каналов нейромедиаторами посредством метаботропных рецепторов реализуется с помощью вторых посредников.
При передаче сигнала от нервных волокон посредством и ионотропных и метаботропных рецепторов к другим клеткам в последних вслед за электрофизиологическими активируются биохимические процессы. Это реосинтез АТФ. В нервных клетках запускаются биохимические процессы, обеспечивающие хранение инфы.
Вторыми посредниками альфа 1 адренорецепторов является ИФ3 (инизитол 3 фосфат); альфа два и бета адренорецепторов – система адениатциклаза – цАМФ.
При избытке медиатора развивается снижение чувствительности клетки к медиатору (десенситизация), а при недостатке медиатора повышение их чувствительности (сенситизация).
Преганглиоанарые симпатические волокна образуют синапсы на клетках мозгового слоя надпочечников. При возбуждении этих волокон из надпочечников выбрасывается смесь из адреналина и норадерналина.
Парасимпатическая НС.
Парасимпатическую иннервацию не получают: кровеносные сосуды, органы чувств и мозговое вещество надпочечников, скелетные мышцы. Парасимпатическая система способствует поддержанию гомеостаза.
Парсимпатические нервные волокна проходят в составе черепных нервов (3 пера – мезенцефальный отдел; 7, 9 и 10 пары – бульбарный отдел) и тазовых нервов – сакральный отдел спинного мозга (S2 – S4). Последние иннервируют нисходящую часть ободочной кишки и тазовые органы. Парасимпатические Волокна третьей пары иннервирую глазные мышцы, регулируя диаметр зрачка и степень аккомодации. Парасимпатические веточки 7 пары иннервируют слизистую оболочку носа, неба, слезную железу. Парасимпатические секреторные волокна 9 пары подходят к околоушной железе. Парасимпатические ганглии расположены внутри органов, а в области головы и таза вблизи органов. От нервных клеток парасимпатических ганглиев идут короткие постганглионарные парасимпатические волокна, иннервирующие эффекторные клетки органов.
Медиатором преганглионарных волокон является АХ. Он действует на ионотропные N – холинорецепторы постсинаптической мембраны ганглионарного нейрона. Медиатором постганглионарных парасимпатических волокон также является АХ. Часть АХ, высвобождаемого терминалями разрушается ацетилхолинэстеразой, с образованием холина и уксусной кислоты, которые захватываются пресинаптической мембраной и вновь используются для синтеза АХ, часть диффундирует в интерстиций.
Постганглионарные парасимпатические терминали образуют синапсы с эффекторными рецепторами, которыми являются М – холинорецепторы.
Влияние парасимпатической и симпатической систем обычно разнонаправлены – это основа взаимодействия. Оба отдела ВНС действуют синергично, обеспечивая получение для организма приспособительного полезного результата.
Роль различных отделов ЦНС в регуляции вегетативных функций: спинной, продолговатый и промежуточный мозг, лимбическая система, мозжечок, кора больших полушарий. Афферентное звено вегетативной нервной системы и его значение в регуляции функций внутренних органов.
Гипоталамические структуры предопределяют качество вегетативного обеспечения той или иной конкретной соматической деятельности организма, приводя режимы работы вегетативных эффекторов и параметры обмена веществ в соответствие с текущими потребностями организма.
Рецепторные нейроны гипоталамуса практически не адаптируются: они генерируют импульсы до тех пор, пока показатель не нормализуется в результате адаптивного изменения работы вегетативных эффекторов за счет эфферентных влияний гипоталамуса. Воздействие гипоталамуса на вегетативные эффекторы осуществляется посредством симпатических, парасимпатических и серотонинергических влияний, а также через эндокринные железы.
Роль различных групп ядер гипоталамуса определяется их связью с симпатическими или парасимпатическими отделами ВНС. Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает в организме изменения, подобные тем, что возникают при активации парасимпатической НС. Раздражение задних ядер сопровождается эффектами, наблюдаемыми при стимуляции симпатической НС. В гипоталамусе локализуются центры регуляции цикла сон – бодрствование.
Лимбическая система (в состав входят: гипоталамус, гиппокамп, грушевидная извилина, периамигдалярная кора, поясная извилина, область перегородки, миндалевидный комплекс, таламус, лимбическая зона среднего мозга). Раздражение отдельных ее структур может вызвать изменения деятельности ССС, пищеварительной и других систем. Это влияние осуществляется при помощи ВНС и опосредованно через эндокринные железы.
РФ управляет вегетативными функциями посредством активации симпатической НС, ее нейроны формируют жизненно важные центры продолговатого мозга – дыхательный и сердечно – сосудистый. Таламус ограничивает поступление афферентной импульсации в кору большого мозга от внутренних органов, обеспечивая ее большую активность в регуляции соматических функций. Мозжечок с помощью симпатической Нс принимает участие в регуляции функций внутренних органов. Мозжечок стабилизует гомеостазис.
Кора большого мозга – высший интегративный центр регуляции всех функций, в том числе вегетативных. Раздражение различных зон коры вызывает изменение деятельности всех органов, имеющих вегетативную иннервацию.
Афферентное звено ВНС.
Периферические афферентные пути: 1. В составе блуждающего нерва содержится до 90 % афферентных волокон, тела нейронов этих волокон находятся в узловатом ганглии. 2. В тазовом нерве афферентные волокна составляют 50 %. 3. В составе симпатических стволов также имеются афферентные волокна, в совокупности они составляют 50 % от всего количества волокон. Тела нейронов, от которых такие волокна, локализуются в интра и экстраорганных превертебральных ганглиях. Часть этих афферентных волокон образуют синапсы на вставочных клетках экстарорганных ганглиев, формируя афферентное звено периферической экстраорганной вегетативной рефлекторной дуги. Часть афферентных волокон симпатических нервов идет в спинной мозг в составе задних корешков, вместе с чувствительными соматическими волокнами. 4. Рецептивные поля внутренних органов снабжены чувствительными волокнами, являющимися отростками афферентных нейронов межпозвоночных спинальных ганглиев и гомологичных им черепных нервов.
Сенсорные рецепторы афферентов ВНС воспринимают различные изменения внутренней среды, все они являются первичными рецепторами: механо, хемо, термо, осмо.
Афферентные пути в ЦНС. Афферентные волокна ВНС, вступив в спинной мозг, образуют синапсы с промежуточными нейронами данного сегмента, соседних или вышерасположенных сегментов, вступают в продолговатый мозг, где находится второй афферентный нейрон, посылающий свой аксон в зрительный бугор к третьему афферентному нейрону. Аксон которого направляется в соматосенсорную зону коры большого мозга.